Article 2. La « systématique phylogénétique » de W. Hennig (historique, discussion, choix de références)
Pages 51 à 162
Citer cet article
- TASSY, Pascal,
- MARTIN, Patrick
- et LECOINTRE, Guillaume,
- Tassy, Pascal.,
- et al.
- Tassy, P.,
- Martin, P.
- et Lecointre, G.
https://doi.org/10.3917/biosy.032.0051
Citer cet article
- Tassy, P.,
- Martin, P.
- et Lecointre, G.
- Tassy, Pascal.,
- et al.
- TASSY, Pascal,
- MARTIN, Patrick
- et LECOINTRE, Guillaume,
https://doi.org/10.3917/biosy.032.0051
Notes
- [1]Cet article a été initialement publié par Claude Dupuis en 1979 dans les Cahiers des naturalistes (34, 1978 : 1-69) sous le titre « Permanence et Actualité de la systématique – I. La “Systématique phylogénétique” de W. Hennig (historique, discussion, choix de références) ».
- [2]« La systématique phylogénétique de type-Hennig peut être définie comme la “recherche des synapomorphies comme preuves de taxons monophylétiques” […]. Le terme “synapomorphie” pour un état de caractère, ou trait, pour lequel il existe des arguments selon lesquels il est apparu une fois à l’origine d’un groupe qu’il caractérise » (Tdc).
- [3]Je remercie les collègues de Paris et de l’étranger, MM. R. Alvarado, G. Bernadi, J. Carayon, A. Dubois, D. Goujet, J.-P. Lehman, S. Løvtrup, D. Schlee, qui m’ont aidé, par la communication de documents, à compléter depuis mon information (Nda).
- [4]De surcroît, nul n’est prophète en son pays. En Allemagne même, Hennig a longtemps été ignoré de certains évolutionnistes, entre autres A. Remane (le fait est souligné par Kiriakoff 1954a : 157) et B. Rensch (Nda).
- [5]« Le fait que les concepts, sinon les disciplines entières tendent à être restreintes à leur langue d’origine » (Tdc).
- [6]« libéré de la tradition de la taxinomie évolutionniste narrative » (Tdc).
- [7]Il faut noter quelques exceptions. Le botaniste Warren H. Wagner Jr, qui a proposé une méthode « cladiste » bien à lui (cf. 1961), celle des « Wagner trees », se réfère, à l’occasion, à Hennig (cf. Wagner 1969 : 74). Le cladisme biogéographique de Brundin est connu de Melville (1973). Croizat, vers la fin de sa vie, a collaboré avec des cladistes (cf. Croizat, Nelson & Rosen 1974). Lors d’un symposium de systématique, en 1974, au Missouri Botanical Garden, les botanistes ont pu entendre deux zoologistes cladistes (Cracraft 1975a, Edmunds 1975). L’analyse cladistique de Roux, Carbonnier & Cauwet-Marc (1978) est bien près d’être hennigienne (Nda).
- [8]« l’élégance et la précision logique de sa méthodologie » (Tdc).
- [9]À cette liste, il faut ajouter Hennig (1964 ; note mineure), 1968 (« traduction » espagnole des Grundzüge…, annoncée par Hennig 1965 : 116 !), 1971 (Deviationsregel), les rapports annuels de Hennig sur l’activité de son département de 1963 à 1975 et ses publications posthumes et sous-presse (cf. Schlee 1978b : 384, 391) (Nda).
- [10]Trois ans avant leur publication, Hennig (1947 : 276) cite ses Gründzüge… : « deren Erscheinen durch die Papierknappheit bisher verhindert wurde » [ « dont la parution a été empêchée jusqu’à présent par la pénurie de papier » (Tdc)]. Ailleurs (1959 : 529, notice sur van Emden), il rappellera que « nach dem Kriege die Beschaffung von Literatur und die Wiederaufnahme der Beziehungen zu ausländischen Kollegen besonders für uns in Deutschland ein brennendes Problem war » [ « après la guerre, l’acquisition de littérature et la reprise des relations avec les collègues étrangers étaient un problème brûlant, en particulier pour nous en Allemagne » (Tdc)] (Nda).
- [11]« Ses collègues du British Museum of Natural History de Londres parlent dans une adresse de condoléances de la fin d’une époque, car un seul homme ne peut plus aujourd’hui maîtriser l’ensemble du vaste domaine des diptères comme le faisait Willi Hennig de manière aussi magistrale que perspicace » (Tdc).
- [12]« L’ouvrage n’a pas nécessairement pour objectif de faciliter la lecture et la compréhension de ses thèses » (Tdc).
- [13]L’Autorreferat de Hennig (1952) n’est pas un résumé factuel, mais un plaidoyer philosophique (Nda).
- [14]« illumination réciproque » ; « la règle de déviation » ; « la règle de progression » ; « la congruence » ; « la doctrine de la vicariance » (Tdc).
- [15]« Remarques critiques sur le système phylogénétique des insectes » (Tdc).
- [16]« Fondements théoriques du travail systématique » (Tdc).
- [17]« Répertoire des monographies et des révisions récentes de groupes d‘insectes actuels » (Tdc).
- [18]« Nervations alaires et système des diptères en tenant compte des fossiles du Mésozoïque » (Tdc).
- [19]« avec des discussions générales sur le rôle des fossiles dans le système phylogénétique » (Tdc).
- [20]« La faune de diptères de Nouvelle-Zélande comme problème systématique et zoogéographique » (Tdc).
- [21]Le sommaire p. 221 renferme des fautes de pagination (Nda).
- [22]« Une compilation de tous les groups de Diptera connus qui sont distribués en Australie et Nouvelle Zélande d’une part, et, d’autre part, en Amérique du Sud » (Tdc).
- [23]« d’obtenir l’information concernant les âges de certains groups animaux en étudiant la faune de régions isolées » (Tdc).
- [24]À propos de la qualité de la traduction anglaise, on consultera avec profit l’ouvrage de Michael Schmitt, From Taxonomy to Phylogenetics. Life and work of Willi Hennig, Brill, 2013, notamment les pages 138-143 (Ndc).
- [25]« Les Acalypterae de l’ambre de la Baltique et leur importance pour l’étude du développement phylogénétique de ce groupe de diptères » (Tdc).
- [26]On annonce pour tout l’ouvrage une « englische Ausgabe in Vorbereitung » (Anonyme 1978b, sub. num. 138) (Nda). [Cette version anglaise a été publiée en 1981 : Insect Phylogeny, Wiley, traduction par Adrian C. Pont, notes de Dieter Schlee (Ndc).]
- [27]« présentation revue (et possiblement améliorée) des méthodes et principes de la classification phylogénétique » (Tdc).
- [28]« complète […] ses méthodes logiques et systématiques […] de manière idéale » (Tdc).
- [29]« Vergleichbarkeit » [ « comparabilité » (Tdc)] de Hennig (1965a : 29) (Nda).
- [30]« caractéristiques constitutives et diagnostiques » (Tdc).
- [31]C’est la même idée que celle de distinguer la définition et les critères des homologies (cf. Hennig 1953 : 11, cité ci-dessus) (Nda).
- [32]« obligé de s’appuyer largement sur la littérature existante sur les taxons fossiles et récents » (Tdc).
- [33]Traduction française dans M.S. Fischer & P. Tassy (coord.), Analyse cladistique : le débat Mayr-Hennig de 1974, n° 29 de Biosystema, Paris, Éditions Matériologiques, 2014 (Ndc).
- [34]Le seul autre essai – très sommaire – que je connaisse sur les progrès des idées de Hennig est dû à Schlee (1978a : 2) mais ne concerne guère que la « Deviationsregel » (Nda). [On pourra également lire R. Willmann, « The evolution of Willi Hennig’s phylogenetic considerations », in D. Williams, M. Schmitt & Q. Wheeler (eds.), The Future of Phylogenetic Systematics : the Legacy of Willi Hennig, Cambridge University Press, 2016, p. 128-199 (Ndc).]
- [35]Je risque ici une définition de l’objectivité que je veux croire « hennigienne » : c’est la perception du message porté par l’objet, le sémaphoronte, l’être porteur de signes. Elle rend compte de la masse – parfois écrasante en apparence – de données descriptives et inventorielles sur pièces dont Hennig étaye ses thèses (Nda).
- [36]Il existe, bien entendu, d’autres phylogénies plus ou moins cladistes (cf. Michener 1970 : 18-19), avec leurs méthodologies propres (cf. Wagner 1960-1968, Janetschek 1967). Il y a également des taxinomies phylogénétiques à dominante écologique ou morphofonctionnelle qui n’ont qu’occasionnellement recours à quelques notions hennigiennes (cf. par exemple von Wahlert 1972b, Franzen, Mollenhauer, Gutmann & Peters 1973, etc.). Il m’est impossible d’examiner tout cela ici (Nda).
- [37]« qu’il n’y a pas de rapport fixe entre le degré des liens de filiation et la grandeur absolue des liens de ressemblance » (Tdc).
- [38]« une introduction aux idées de l’auteur sur la systématique phylogénétique (qu’il a entretemps exposées en détail dans son livre Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, paru en 1950) » (Tdc).
- [39]Je résume beaucoup Günther, mais je lui emprunte plusieurs formules. Sa langue est extrêmement difficile. On consultera utilement l’original (Nda).
- [40]« Il n’y a pas de corrélation fixe entre le degré de ressemblance morphologique et la parenté phylogénétique » (Tdc).
- [41]« les nouvelles voies de la systématique des insectes » (Tdc).
- [42]« par lesquels la taxonomie [c’est-à-dire la classification ordonnée] et la systématique phylogénétique sont difficiles à concilier » (Tdc).
- [43]Pour apprécier ce qui sépare Remane de Hennig, on pourra utiliser les remarques de Hennig (1953), de Illies (1967) – pour qui la méthodologie de Hennig conduit plus loin que celle de Remane –, de Peters & Gutmann (1971) et de Hengsbach (1973) (Nda).
- [44]« systématique imaginale » et « systématique des stades juvéniles » (Tdc).
- [45]Je rappelle que ce fut la première apparition de Hennig à un congrès international. Byers (1977) donne une photographie prise à ce congrès et témoigne qu Hennig, en dehors de sa communication, y a su intéresser ses collègues à ses idées (Nda).
- [46]« L’article […] vise à démontrer qu’un raisonnement phylogénétique strict est une condition préalable à tout progrès réel en matière de biogéographie causale » (Tdc).
- [47]« Cet essai doit probablement être vu comme un préambule à Grundzüge einer Theorie des phylogenetischen Systematic de Hennig, en tant que tel il se révèle être un exercice difficile et non gratifiant » (Tdc).
- [48]« Je reconnais ici une dette envers Hennig (1950), qui est certainement l’un des livres les plus précieux sur la taxonomie (telle qu’elle est définie ici) jamais publié. Mon approche est différente, et j’avais développé la plupart de mes points de vue fondamentaux (que je ne prétends pas être originaux) avant de lire tardivement ce livre. L’accord n’est, bien sûr, que partiel, mais il est substantiel. Il est regrettable que l’ouvrage de Hennig ne soit pas plus facilement accessible aux étudiants anglophones, et aussi qu’il ne comporte pas d’index ou de glossaire de sa terminologie complexe. La critique la plus générale – et elle est à double tranchant – est que Hennig semble ignorer presque totalement le vaste corpus d’études anglaises et américaines extrêmement pertinentes pour son thème. C’est également ce qui sous-tend manifestement l’opinion de Kiriakoff (1959b), un disciple de Hennig, selon laquelle “la systématique phylogénétique moderne semble être tout à fait inconnue aux États-Unis”. Une telle affirmation ne peut être fondée que sur des connaissances grossièrement déficientes. Il y a bien quelques néotypologistes aux Etats-Unis, comme en Europe, mais ils sont loin d’être les seuls taxonomistes américains ou de faire l’unanimité » (Tdc).
- [49]Pour éviter de perdre son temps, le lecteur qui trouverait mention d’une « 4e édition, 1969 » des Principles… doit savoir qu’il n’y a là qu’une « fourth printing » ne varietur ! (Nda.)
- [50]Sokal & Sneath empruntent « clade » à Huxley (1958). Ils ne s’arrêtent ni à l’antériorité de Cuénot qui entend par « clades » les grands types d’organisation (C.R. Ac. Sc., Paris, 210, 1940 : 24 ; L’Évolution biologique, Paris, 1951 : 18 et passim), ni à l’acception haeckelienne plus vénérable encore de cladus pour désigner une catégorie taxinomique supérieure à la classe (Nda).
- [51]« combien ce symposium traite peu de la paléontologie et de la biogéographie [alors que, précisément] certains des soi-disant “cladistes” sont profondément concernés par la biogéographie » (Tdc).
- [52]Cf. le témoignage de Bonde (1975 : 305). Günther (1971a : 82, n. 2) a également souligné l’importance de ce symposium et, en particulier, de l’exposé de Brundin (Nda).
- [53]Les articles de Simpson et de Janetschek sont publiés dans les travaux d’un colloque de zoophylogénie tenu à Salamanque en 1969, et qui reflète l’aspect traditionnel de la discipline. Un seul auteur cite Hennig : le diptériste Peris (1971) pour un point mineur (Nda).
- [54]Michener cite le botaniste Warren H. Wagner (cf. W.H. Wagner 1961, 1969), qu’il ne faut pas confondre avec Wilhelm Wagner de la « dynamische Taxionomie » (cf. W. Wagner 1960-1968, Janetschek 1967) (Nda).
- [55]« ce qui peut être appelé cladistique quantitative ou numérique » (Tdc).
- [56]« ils sont originellement non numériques » (Tdc).
- [57]« peuvent être bien utilisées pour construire des classifications » (Tdc).
- [58]L’itinéraire intellectuel de Farris est très intéressant. En 1966, cet auteur n’est aucunement cladiste, et en 1967 il ne cite pas encore Hennig, puis, peu à peu, par sa réflexion propre, il s’écartera du phénéticisme jusqu’à ses positions les plus hardiment cladistes de 1977 (Nda).
- [59]Mayr et la « evolutionary taxonomy » s’y trouvent attaqués au moins autant que le hennigisme (p. 418 sq.) (Nda).
- [60]Traduit en français dans M.S. Fischer & P. Tassy (coord.), Analyse cladistique : le débat Mayr-Hennig de 1974, n° 29 de Biosystema, Paris, Éditions Matériologiques, 2014 (Ndc).
- [61]Il s’agit notamment de la question de la règle de déviation (cf. Hennig 1974 : 255, Schlee 1971 : 28, 1975c : 319, 1978a : 2) (Nda).
- [62]Möhn (1961) et Colless (1967, 1969a, 1969b, 1972) sont des diptéristes anticladistes. Les diptéristes soviétiques s’abstiennent (cf. Gorodkov 1977) (Nda).
- [63]Les hyménoptéristes – à l’instar sans doute de Michener – sont plutôt phénéticiens, mais il y a des tentatives de synthèses (cf. Brothers 1975 : 490-491) (Nda).
- [64]Michener (1970) et Moss & Hendrickson (1973 : 231-236) citent quelques autres données sur les « interfaces » du cladisme et de la numerical taxonomy (Nda).
- [65]Hennig (1950) n’a pas cité Jeannel et n’a connu qu’un travail de Rosa, bien antérieur à son livre L’Ologénèse (1931). Dans sa traduction française (… à acheter avant qu’elle n’atteigne le prix de la mode), cet ouvrage bien oublié est invoqué par Colosi (1956) et Baroni-Urbani (1977) comme une sorte de préfiguration du cladisme. Günther (1962 : 278) et Kiriakoff (1953 : 128) ne sont pas de cet avis. De toute façon, il n’y aurait là qu’une convergence (Nda).
- [66]Dernière édition française, La Logique de la découverte scientifique, Payot, 2007 (Ndc).
- [67]J’aurais volontiers cité Papavero (pour son livre de 1977) parmi les néo-hennigiens, si un cladiste de stricte observance (?) – Griffiths (1978) – ne lui reprochait précisément de ne l’être point assez ! Il est vrai qu’à son tour Griffiths a été pris à partie par Andersen (1977) (Nda).
- [68]« Le livre de Hennig présente les problèmes avec une clarté et une objectivité particulières, et il y a beaucoup de vérité dans la déclaration de Kiriakoff (1959b) selon laquelle un certain nombre de controverses de la dernière décennie publiées aux États-Unis sont en un sens dépassées et auraient pu être orientées vers des voies plus productives si les idées de Hennig avaient été accessibles aux partisans en conflit » (Tdc).
- [69]« Si les Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik de Hennig avaient été traduits au début ou au milieu des années 1950, leur effet sur le développement de la théorie systématique dans le monde anglophone aurait été très important » (Tdc).
- [70]Les chercheurs qui, des seize ans de quarantaine américaine de Hennig, tireraient argument pour cesser de s’exprimer dans la langue qu’ils manient le mieux (c’est-à-dire où ils mettent le plus d’information) sont invités à méditer ces témoignages. Ou encore à s’interroger sur ceci : qui a le plus pâti de la situation, Hennig dans ses recherches (50 publications majeures de 1950 à 1966) ou la fraction linguistiquement désarmée de la collectivité savante ? (Nda.)
- [71]« Il est […] difficile d’éviter la conclusion que, à l’insu de beaucoup, les questions si vivement débattues dans la littérature systématique anglaise au cours de la dernière décennie et demie ont été mieux argumentées et plus définitivement résolues dans la littérature allemande quelque dix à vingt ans plus tôt » (Tdc).
- [72]On retrouve là l’influence du 4th Nobel Symposium et de Brundin (1968) (Nda).
- [73]L’essai simplifié de Peters & Klausnjtzer (1978) ne cite que 9 références et s’attache par trop au seul exemple de la phylogénie des Insectes « aptérygotes ». Je n’ai pas pu consulter Kavanaugh (1972) (Nda).
- [74]Quant aux sources plus anciennes, il faut songer, non seulement à la Generelle Morphologie d’Ernst Haeckel (1866), mais encore – en raison même du titre – à sa Systematischen Phylogenie (Haeckel, 1894-1896). Hennig (1950) n’a, toutefois, cité que la première (Nda).
- [75]L’étymologie aide à comprendre les intentions des auteurs et à ne pas s’en écarter. Elle a, en outre, une utilité mnémotechnique évidente. Rappelons, par exemple, en passant, que les adjectifs hennigiens plésiomorphe et apomorphe viennent, respectivement, de l’adjectif plesios qui veut dire proche, et de la préposition apo, qui signifie éloigné : plésiomorphe est l’état d’un caractère qui reste proche de l’état initial, apomorphe l’état qui s’en éloigne (on peut penser, pour ne pas se tromper, à « apophyse ») (Nda).
- [76]Publiée en 1982 : Phylogenetische Systematik (Berlin, Paul Parey) (Ndc).
- [77]D’après Anonyme (1978b), une traduction anglaise serait en préparation (Nda). [Voir note 26, Ndc.]
- [78]Depuis que j’ai prononcé ces mots dans ma conférence, j’ai retrouvé dans Crowson (1970b : 293) une autre comparaison picturale, avec un sens tout différent : « Modern Biology stands to classical Botany and Zoology in much the same relation as that an “action painting” by Jackson Pollock to a landscape by the younger Turner » [ « La biologie moderne est liée à la botanique et à la zoologie classiques de la même manière qu’une “action painting” de Jackson Pollock est liée à un paysage du jeune Turner » (Tdc)]. Cela montre que, si les images sont légitimes, il faut aussi, parfois les expliquer. Personnellement, je n’oppose pas l’académisme et le futurisme : je dis qu’il faut tenter de comprendre la signification de la totalité des œuvres de son temps (Nda).
- [79]Nous n’avons pas l’équivalent de cet adjectif américain car il répond à une disponibilité d’esprit que nous ne connaissons pas assez (Nda).
- [80]« en gros, les organismes très semblables sont […] généralement plus proches les uns des autres que les organismes très différents » (Tdc).
- [81]Sur l’allomorphisme, voir Hennig (1950 : 41 sq.). Cette notion recouvre tous les cas de polymorphisme (génétique), dimorphisme (sexuel), métamorphisme (stadial), cyclomorphisme (générations alternantes) dans lesquels l’espèce s’exprime successivement ou simultanément en sémaphorontes très dissemblables (Nda).
- [82]« La difference fondamentale entre la méthode morphologique et la systématique phylogénétique est que la seconde éclate le concept simple de “resssemblance” » (Tdc).
- [83]J’emploie ici monophylétique au sens de Hennig, qui équivaut à holophylétique de Ashlock (1971) et de Bock (1977) (Nda).
- [84]Voir dans Königsmann (1976 : 253-254) un intéressant raccourci de ces difficultés que ne se représentent pas les « biologistes » qui imaginent la systématique comme une science achevée et facile.
- [85]« La méthode morphologique occupe […] une place prépondérante chez Hennig » (Tdc).
- [86]Ce qui est vrai des larves par rapport aux adultes est vrai de tous les allomorphes : stades polype et méduse des Hydraires, phases haploïdes et diploïdes des Foraminifères, connaissance inégale des genitalia des deux sexes chez les Insectes, etc., etc. (Nda).
- [87]« Un seul trait clairement synapomorphe prouve que des taxons sont étroitement apparentés alors que dix caractères symplésimorphes ne le prouvent pas » (Tdc).
- [88]Le double canal éjaculateur, tardivement découvert chez les Lépismes (Birket-Smith 1974 : 48), était connu de longue date dans les deux autres cas. Un grand admirateur de Hennig fait une discrète allusion à ce point et considère le système hennigien des Néoptères inférieurs comme « entirely unclarified » (Kristensen 1975 : 15, 36) (Nda).
- [89]« collectés par hasard » (Tdc).
- [90]Respectivement : « niveau d’expression », « niveau du caractère » et « état de caractère » (Tdc).
- [91]Sur cette distinction qui figure déjà dans Hennig (1953 : 11), on pourra consulter Cracraft (1967) et Bock (1977 : 874, 884). Elle correspond plus ou moins à la distinction entre « konstitutiven » et « diagnostischen Merkmalen » [ « caractères constitutifs et diagnostiques » (Tdc)] (Hennig 1969b : 25). (Nda)
- [92]« On appelle homologie la correspondance entre deux ou plusieurs structures d’origine monophylétique, décrites avec précision dans leur rapport avec l’organisme » (Tdc).
- [93]« Deux ou plusieurs états de caractères qui sont dérivés d’un état de caractère ancestral commun sont dits homologues et, par conséquent, l’homologie est l’étude de la monophylie des structures » (Tdc).
- [94]Pour éviter un raisonnement circulaire, on établira les homologies pour en déduire la phylogénie, et non l’inverse. Voir, à ce sujet, Szarski (1977 : 518) (Nda).
- [95]« Les traits (ou les conditions d’un trait) chez deux ou plusieurs organismes sont homologues s’ils proviennent phylogénétiquement du même trait (ou des mêmes conditions du trait) chez l’ancêtre commun immédiat de ces organismes » (Tdc).
- [96]Il s’agit des travaux de Matsuda (1958) et de Scudder (1961) que je critique ici comme jadis une étude morphologique de C.D. Michener (Dupuis 1950 : 22) (Nda).
- [97]« On se gardera d’asseoir la définition des unités taxinomiques sur des caractères homologues ; cette conception, idée-force de la taxinomie de système, est depuis longtemps abandonnée aux échelons taxinomiques supérieurs ; elle règne encore en pratique en ce qui concerne les tribus, genres et espèces de Tachinaires » (Dupuis 1963 : 414-415) (Nda).
- [98]Je préfère parler ici d’évolutions parallèles (ce sont les séries homologues de Vavilov, étudiées, entre autres, par Kiriakoff (1956a,b, 1957b) plutôt que de « parallélisme ». Ce dernier mot sert, en effet, aux cladistes à lier la progression géographique à la déviation morphologique (Nda).
- [99]« les caractères ne peuvent pas être considérés pris isolément » (Tdc).
- [100]« Les difficultés rencontrées lors de la reconstitution de la phylogénie sont les réversions, le parallélisme et les convergences, et dans la chimie des protéines, il s’agit de “duplicata exacts” et peut-être assez nombreux, si l’on tient compte de la simplicité de nombreuses substitutions. Cela doit tendre à brouiller l’image obtenue à partir de ces données, plus que ce n’est le cas avec les données anatomiques en général » (Tdc).
- [101]La lecture d’un article non encore cladiste de Farris (1966) montre bien le primat longtemps attribué au « conservatism of characters » (Nda).
- [102]« Les caractères peuvent rester inchangés au cours d’un certain nombre de processus de spéciation. Il s’ensuit donc que la possession commune de caractères primitifs (“plésiomorphes”) qui sont restés inchangés ne peut pas être une preuve de la relation étroite entre leurs possesseurs » (Tdc).
- [103]Hennig (1965c) n’aborde pas ce sujet ! (Nda.)
- [104]« les règles d’évaluation des caractères morphologiques individuels en tant qu’indicateurs du degré de parenté phylogénétique » (Tdc).
- [105]Hennig (1950 : 145) attribue ce mot à Zimmermann (1931) (Nda).
- [106]1° « la fréquence d’apparition des caractères » ; 2° « la précédence ontogénétique des caractères » ; 3° « la complexité des caractères » ; 4° « les caractères spéciaux concordants » (Tdc).
- [107]« les règles d’évaluation des caractères morphologiques comme indicateurs du degré de relation phylogénétique » (Tdc).
- [108]1° « précédence géologique du caractère », 2° « progression chorologique », 3° « précédence ontogénétique du caractère », 4° « corrélation des séries de transformations » (Tdc).
- [109]C’est la « Lesrichtung von Merkmalsreihen » [ « sens de lecture des séries de caractères » (Tdc)] de Peters & Gutmann (1971) que ces auteurs traduisent en anglais par « discrimination of ancestral and derived characters » [ « discrimination entre caractères ancestral et dérivé » (Tdc)] (Nda).
- [110]« ces critères “qui dépendent du poids donné aux caractères en fonction des opinions individuelles des taxinomistes”. Ces derniers comprennent des critères fondés sur l’importance fonctionnelle, l’importance des rôles biologiques, les implications des relations fonctionnelles et la direction “la plus logique” de l’évolution des caractères, qu’ils considéraient comme trop conjecturaux pour être utilisés en taxinomie » (Tdc).
- [111]« nous travaillons avec rien d’autre que différents degrés de probabilité » (Tdc).
- [112]« l’art est long et la vie est courte » (Tdc).
- [113]« Toutes les phylogénies doivent être continuellement testées par l’analyse de nouvelles données telles que les fossiles et les organismes vivants récemment découverts et les données expérimentales telles que la biochimie, la caryologie et la morphogenèse. En outre, les anciens caractères doivent être réanalysés pour évaluer leur contenu informatif » (Tdc).
- [114]« Bien qu’il n’ait pas nommé le concept, Jeannel a largement utilisé la présence de la vicariance géographique chez les groups de rang élevé. Ses “lignées phylétiques” sont, en outre, fondées sur une large connaissance des tendances évolutives au sein de la faune mondiale des groupes étudiés. En résumé, ses concepts de relations semblent plus fiables que ceux de nombreux auteurs » (Tdc).
- [115]« analyse de ressemblance globale » (Tdc).
- [116]Hennig (1950 : 193-194) mentionne Wettstein (1898) en botanique et Rensch (1929-1939) en zoologie (Nda).
- [117]« doctrine de la vicariance » (Tdc).
- [118]« Mesure de l’âge absolu des catégories taxinomiques de rang supérieur » (Tdc).
- [119]« règle de la progression » (Tdc).
- [120]Par « Progression », il faut entendre la succession des étapes dans l’espace et nullement un progrès au sens anthropocentrique de perfectionnement. Attention à la traduction ! (Nda.)
- [121]Kiriakoff a toutefois tendance à expliquer certaines « vicariances » par des évolutions parallèles (cf. 1954b, 1956a,b). Ses commentaires ultérieurs sont innombrables (cf. bibliographie) (Nda).
- [122]Un exemple typique montre bien que Brundin ne s’est intéressé qu’aux relations transantarctiques : il n’a pas cité le beau mémoire de pionnier où Zeuner (1943) veut expliquer par la phylogénie de certains Lépidoptères la paléogéographie malaise ! (Nda.)
- [123]Tous les taxa ne sont pas des indicateurs biogéographiques également significatifs (cf. Keast 1973) (Nda).
- [124]Cette remarque vaut pour ses autres travaux antérieurs (Keast 1971, Keast, Erk & Glass 1972), moins pour son étude la plus récente (Keast 1977) (Nda).
- [125]« similaire à celle démontrée par Brundin pour les moucherons appartenant aux Chironomidae » (Tdc).
- [126]Ayant personnellement mis en évidence une distribution établie depuis 1912 et qui mime celle d’insectes indigènes, je ne puis qu’être sensible à l’argument dispersionniste (Dupuis 1953) (Nda).
- [127]Pour une vision actuelle de la biogéographie, quelques décennies après la publication de l’article de Claude Dupuis, on pourra consulter M.C. Ebach, Origins of Biogeography, Springer, 2015 et F. Cecca & R. Zaragüeta i Bagils, Paléobiogéographie, Edp sciences, 2015 (Ndc).
- [128]Avec Hoffstetter (1973 : 40) il faut dire, en français, groupe et taxa frères ; Gruppe, qui impose Schwestergruppe (Hennig 1949 : 137), n’est féminin qu’en allemand (Nda).
- [129]Hennig (1950 et autres) et Griffiths (1972) ont complètement ignoré Townsend qui, en raison de l’automatisme et de la rigidité de ses abréviations et descriptions, n’a jamais été très en faveur auprès de la plupart des Diptéristes. Mais Griffiths, qui prétendait étudier l’ensemble des Cyclorrhaphes, n’a pas l’excuse de Hennig qui s’intéressait peu aux Tachinaires. En vérité, il conviendrait à tout diptériste de mieux apprécier l’œuvre de Townsend, ne serait-ce que pour éviter à l’égard d’une expérience étendue, la méconnaissance dont a longtemps été frappée celle de Hennig (Nda).
- [130]« beaucoup sur les mécanismes évolutifs qui ont donné naissance à la diversité observée » (Tdc).
- [131]J’emprunte cette phrase à Sneath & Sokal, qui ayant constaté, en taxinomie phénéticiste aussi, des asymétries taxinomiques plus nombreuses que probables, ont volontairement différé la discussion de leur signification biologique profonde (1973 : 306-308) (Nda).
- [132]« Les innombrables ramifications qui se sont produites au cours de la phylogénie doivent donner naissance à d’innombrables catégories. […] La taxinomie est simplement ici pratiquement dépassée » (Tdc).
- [133]« Le nombre de catégories taxinomiques (et donc de noms supraspécifiques) nécessaires pour exprimer la relation cladistique de toutes les espèces existantes dans un système hennigien pur est n – 1, n représentant le nombre d’espèces ayant jamais existé » (Tdc).
- [134]En dessinant un quelconque cladogramme, le lecteur vérifiera que – dans le cas de dichotomies successives auquel Szalay se réfère – cette proposition est exacte s’il s’agit, d’une part du nombre de taxa supraspécifiques susceptibles d’un nom propre (et non pas des « catégories », portant un nom commun, telles que genres, familles) et, d’autre part, du nombre des taxa terminaux existants et ayant existé (et non pas de la totalité des « espèces », terminales ou ayant donné une descendance) (Nda).
- [135]Malgré le titre de son article « Les reconstructions phylogénétiques sans fossiles… », Blandin (1978) ignore Hennig et n’apporte rien ici (Nda).
- [136]Les taxons « les plus complets et les mieux étudiés » permettant des « comparaisons phylogénétiques détaillées » sont propres à satisfaire « l’exigence cladistique de monophylie » ce qui autorise leur « placement phylogénétique » (Tdc).
- [137]À l’inverse, Løvtrup (1973 : 56 ; 1974 : 477) indique T les taxa hennigiens et T* les taxa linnéens (noter l’astérisque postérieure au nom) (Nda).
- [138]« taux d’évolution » (Tdc).
- [139]« devrait être appelé un ordre (comme les ordres des insectes) au lieu d’une classe. Les Marsupialia et les Placentalia devraient être rétrogradés en familles et les “ordres” de Placentalia seraient des tribus si la période comprise entre le Crétacé supérieur et l’Oligocène est attribuée à ce rang de catégorie » (Tdc).
- [140]« soit les ordres de mammifères placentaires devront être réduits au rang de genres, soit les genres de grenouilles devront être élevés au rang d’ordres » (Tdc).
- [141]Pour le systématicien, c’est une constatation banale que cette « signification taxinomique différente selon les lignées » des « variations convergentes ou comparables de certains caractères ». C’était même le sujet de la petite communication qui me valut de citer Hennig pour la première fois (Dupuis 1956) (Nda.)
- [142]« Il est encore trop tôt pour établir des rangs supérieurs absolus, tant que de nombreux domaines du règne animal n’ont pas fait l’objet d’une analyse phylogénétique rigoureuse et que l’âge de la plupart des sous-groupes est inconnu » (Tdc).
- [143]« Limites et difficultés de la pratique » (Tdc).
- [144]« Kompromissvorschläge » (Stammer 1962 : 5) : « Kompromiss » (Hennig 1965a : 19) ; « solution de compromis » (Hoffstetter 1972 : 4 ; 1973 : 143) ; « the best compromise » (Løvtrup 1973 : 60), « compromises » (Patterson & Rosen 1977 : 155) (Nda).
- [145]« Il ne fait guère de doute que les travaux de Hennig sur les principes de la systématique phylogénétique et sa définition de la phylogénétique comme la recherche du groupe frère seront jugés par les scientifiques du futur comme constituant l’une des principales avancées méthodologiques de la biologie causale après Darwin » (Tdc).
- [146]« La discussion a abouti à la conclusion que certaines des controverses actuelles sur la théorie de l’évolution et la phylogénétique ont leurs racines historiques dans des concepts théoriques plus anciens, qui peuvent être clarifiés par un examen des relations historiques » (Tdc).
- [147]Dans l’expression anglaise de la philosophie (allemande !) de K. Popper, la « falsifiability » dénote la possibilité de démontrer fausse une théorie, c’est-à-dire de procéder à une réfutation prouvée. Il faut traduire « falsifiability » par réfutabilité. Je rappelle que l’aspect antidarwinien de la philosophie de Popper est l’un des chevaux de bataille de certains cladistes (cf. supra p. 86) (Nda).
- [148]J’hésite à citer les comparaisons et prophéties tout aussi flatteuses de Kühne (1978) qui, à ma connaissance, n’a jamais fait œuvre hennigienne, sinon dans la discussion de Lehman (1975) au colloque de Paris en 1973 (cf. Kühne 1975) où brilla Bonde (Nda).
- [149]Parler de la valeur « heuristique » d’une méthode taxinomique, ce n’est pas envisager la triviale utilisation de ses classifications comme « storage-retrieval system » [ « système de stockage et d’extraction des données » (Tdc)], mais bien leur portée comme « hypothesis generation mechanism » [ « mécanisme de production d’hypothèse » (Tdc)] (cf. Bock 1977 : 865) (Nda).
- [150]« le seul choix défendable pour un système de référence général pour la biologie » (Tdc).
- [151]Sneath & Sokal (1973 : 457-480) donnent, une liste imposante des travaux qui – l’ordinateur aidant – plébiscitent la taxinomie numérique, en bactériologie et en botanique et l’emportent sur le cladisme en zoologie. Mais, à vrai dire, « scientific issues should be settled by reason, rather than by majority vote » [ « les questions scientifiques doivent être réglées par la raison, plutôt que par un vote majoritaire » (Tdc)] (Farris 1977 : 842) (Nda).
- [152]« combien la systématique, comme socle de la zoologie, est encore vivante aujourd’hui » (Tdc).
Dès 1936, le diptérologiste Willi Hennig a esquissé la discussion « einige systematische Fragen allgemeinerer Art » :
1) « Beziehungen zwischen Verbreitung und systematischer
Gliederung », 2) « Koordination der systematischen Kategorien »,
3) « Problem des Verhältnisses zwischen Larven- und Imaginal-Systematik ». Il exprimait par-là, avec une parfaite clarté – ce pourquoi je le cite dans sa langue – les quelques questions systématiques
du caractère le plus général qui l’ont occupé toute sa vie : 1) relations
entre répartition et subdivisions taxinomiques, 2) coordination des
catégories taxinomiques, 3) problèmes des relations entre les systématiques larvaire et imaginale.
Il avait d’emblée reconnu que la réponse à ces questions se trouve
– ou pourrait se trouver – dans la phylogénie. Après des années de
recherches et de réflexions, bousculées par la guerre, il a publié à ce
sujet, en 1950, son livre capital : Grundzüge einer Theorie des phylogenetischen Systematik. Cet ouvrage formalise et codifie les fondements
(« Grundzüge ») d’une méthode taxinomique en partie nouvelle, pour
parvenir objectivement à la « systématique phylogénétique ». Pendant
les quinze années qui suivirent, cette méthode encourut une méconnaissance à peu près générale. Depuis dix ans, ses développements
inspirent des travaux originaux en nombre croissant et des controverses du plus grand intérêt relevant de ce qu’on appelle la « taxinomie
cladistique ». Ce nom a été imposé à la systématique hennigienne par
ses adversaires (Mayr 1965a, b, Sokal & Sneath 1963)…
Cet article est en accès conditionnel
Acheter ce numéro
16,00 €
Acheter cet article
5,00 €