1.1 – Quelques précisions terminologiques

6Nous avons ici choisi de focaliser notre attention sur ce large domaine de recherche qui s’intéresse aux interactions entre les organismes vivants et leurs environnements et/ou aux dynamiques environnementales elles-mêmes. Les interactions entre les organismes et leur environnement sont l’objet spécifique de la discipline écologique : selon la définition classique proposée par Ernst Haeckel, l’écologie s’intéresse aux interactions des organismes avec leur environnement. [11] Cette définition est très large. De fait, l’écologie se décline dans une série de sous-disciplines qui adoptent des approches variées : l’écologie évolutive, l’écologie des populations et des communautés, l’écologie fonctionnelle, etc. [12] Il y a également une série de disciplines, présentant des relations étroites avec l’écologie, qui s’intéressent plus spécifiquement aux dynamiques environnementales, comme par exemple la climatologie et la paléoclimatologie. Nous faisons ici référence à l’ensemble de ces disciplines comme aux sciences environnementales.

7Les outils de la dendrochronologie, et plus récemment de la sclérochronologie, ont émergé comme étant des instruments de recherche précieux pour adresser des questions relatives aux relations organisme-environnement et/ou à des dynamiques environnementales. Certains qualifient la dendrochronologie et la sclérochonologie comme des véritables disciplines. [13] Pour parler d’une discipline scientifique, deux critères doivent être satisfaits : présenter une certaine unité et cohérence à la fois d’un point de vue intellectuel (consensus de problèmes, méthodes et objets) et d’un point de vue institutionnel (existence de sociétés savantes, de périodiques spécialisés, de manuels) [14].

8En effet, ces critères semblent être remplis par la dendrochronologie, avec la constitution d’une société, La Tree-ring society, et l’existence de plusieurs revues, telles que Tree-ring research et Dendrochronologia. An Interdisciplinary Journal of Tree-Ring Science. La sclérochronologie, comme on le verra, a une histoire plus récente et le processus de consolidation de la discipline est par conséquence plus récent. Il nous paraît néanmoins correct de faire référence à la dendrochronologie et à la sclérochronologie comme à deux jeunes disciplines qui développent des outils féconds sur des modèles particuliers : ces outils peuvent être précieux pour répondre à des questions relatives à des disciplines plus consolidées.

9Nous voudrions maintenant faire un bref état de l’art concernant la dendrochronologie et la sclérochronologie, pour montrer quelles utilisations sont possibles aujourd’hui et quelles sont les perspectives de recherche dans ces deux branches. Cela permettra ensuite de s’interroger, d’un point de vue épistémologique, sur le statut de modèles, des organismes qui sont l’objet de la dendrochronologie et de la sclérochronologie.

1.2 – La dendrochronologie

10Les cernes des arbres peuvent être décrites comme des sections transversales de couches successives de croissance de xylème, le tissu végétal qui constitue le bois. Chaque couche a été formée par l’arbre sous l’influence d’une fluctuation environnementale, qui est normalement de nature annuelle dans les régions tempérées. [15] Si les plus anciennes spéculations sur la nature des cernes de croissance des arbres peuvent être datées du III^ème siècle avant Jésus-Christ, le début du développement systématique de la dendrochronologie peut être aisément identifié au début du xx^e siècle et liée à la figure de l’astronome américain Andrew Ellicott Douglass. [16] Il peut paraître étonnant qu’un astronome s’intéresse aux arbres. En effet Douglass, jeune astronome en Arizona, étudiait le phénomène des taches solaires, qui indiquent l’activité maximale du Soleil et causent des périodes plus chaudes sur terre. Son raisonnement était le suivant : si le climat affecte la croissance des arbres, une année chaude devrait causer des cernes de croissances plus larges. Si tel est le cas, alors on devrait pouvoir trouver la trace du cycle des taches solaires en étudiant les cernes des arbres. Douglass n’a pas vraiment réussi à montrer cette corrélation mais, dans la tentative de tester son hypothèse, il a été l’initiateur d’un champ de recherche fécond. [17]

11En jetant les bases de cette nouvelle discipline, Douglass ouvre la voie au développement des techniques de la dendrochronologie. Initialement celles-ci sont très simples et consistent dans le comptage et la mesure des cernes à l’œil nu, avec la transcription de la séquence des cernes sur papier. Il en résulte une séquence caractéristique, une sorte d’empreinte spécifique à chaque décennie. [18] Étudiant les spécimens d’arbre vivants, Douglass s’aperçoit que ce pattern est très similaire entre les individus d’une même région : il en déduit que cela reflète bel et bien des conditions environnementales complexes (température, précipitations, humidité du sol, etc.) dans lesquelles les arbres ont vécu dans une aire géographique donnée.

12Douglass eut également une intuition qui sera essentielle pour la suite du développement de la dendrochronologie et de la sclérochronologie : la possibilité d’exploiter également des individus morts en faisant du « cross-dating ». En effet, si on regarde un arbre vivant, on a la certitude de son âge puisqu’on sait que la dernière cerne date de l’année en cours : si on compte 100 cernes annuelles, on saura que l’individu est né il y a 100 ans, on parle alors datation absolue. En revanche, on dispose souvent des restes d’individus dont on ignore la date de mort, mais qui pourraient fournir des indications précieuses. Comment les exploiter ? Douglass développe un système pour croiser les données des individus vivants avec celles des individus morts. Il compare les patterns de croissance des deux groupes, à la recherche des patterns qui se superposent. Quand il les trouve, il devient possible d’attribuer une datation précise aux cernes des individus morts, étendant ainsi remarquablement les chronologies disponibles. [19] À partir des bases jetées par Douglass, de nombreux outils ont été développés par la suite pour traiter de manière de plus en plus sophistiquée les données obtenues, notamment avec des outils statistiques. [20] En outre, en ce qui concerne les avancées matérielles, le increment borer représente un développement technique important. Il permet d’échantillonner, sans besoin de le couper, l’arbre qu’on souhaite étudier. [21]

13Il est important de remarquer que toutes les espèces d’arbres ne sont pas sont exploitables par les méthodes de la dendrochronologie : certaines ne sont pas suffisamment sensibles à la variabilité climatique d’une année à l’autre et d’autres ont une croissance trop irrégulière. [22] Par exemple, Douglass lui-même avait commencé à travailler sur les espèces Pinus ponderosa et Pseudotsuga menziesii, qui ne présentaient pas ces problèmes. Un autre modèle important, permettant des chronologies jusqu’à 2500-3000 ans, est le Sequoia gigantea, aujourd’hui connu comme le Sequoiadendron gigantea. L’espèce Pinus longaeva de Bailey devient ensuite un modèle par excellence : elle peut vivre au-delà de 4500 ans et grâce au cross-dating, on peut arriver à des chronologies de 9000 ans [23]. Il n’est donc pas tout à fait exact de dire que les arbres en général sont des modèles étudiés par la dendrochronologie : en réalité certaines espèces d’arbres sont choisies car elles présentent des caractéristiques, qui font d’elles de bons modèles, telles que la facilité de lecture des stries et la longévité.

14En ce qui concerne les applications de la dendrochronologie, celles-ci ont été les plus diverses. À titre d’exemple, elles ont été très importantes dans le domaine de l’archéologie [24] et ont également servi comme méthode de comparaison pour calibrer la technique de datation [25] au C14, développée par Willard F. Libby à partir des années 1940. Si on restreint le champ au domaine de l’écologie et des sciences de l’environnement, plusieurs questions de recherche sont abordées avec les outils de la dendrochronologie. Ces questions font référence à deux sous-branches principales : la dendroécologie [26] et la dendroclimatologie [27]. Le principe de la dendroécologie consiste à utiliser les arbres comme une archive des processus écologiques passés. Il peut s’agir, par exemple, des dynamiques de succession dans une forêt, d’occurrence d’incendies, de dynamiques de populations d’insectes ou de pollution de l’air. [28] Le principe de la dendroclimatologie est d’obtenir des informations concernant les climats passés, ce qui permet de faire des estimations sur le climat avant le début des mesures météorologiques par des instruments. À partir de la croissance des arbres on peut par exemple inférer la température, les précipitations ou les sécheresses. [29] Bien sûr les données obtenues sur une forêt seront relatives au climat dans cette partie spécifique de la planète.

15À côté de la dendroécologie et de la dendroclimatologie, plusieurs domaines de recherches se sont également développées comme par exemple la dendrogéomorphologie qui permet de reconstituer des mouvements du sol ou des tremblements de terre ou la dendrohydrologie qui permet notamment d’inférer le niveau de l’eau dans une aire géographique donnée [30]. Une grande partie de ces informations peut être acquise par l’étude de la croissance, ayant comme point de départ l’observation des cernes. En revanche, il est également possible de réaliser des analyses chimiques sur ces matériaux organiques, en s’intéressant par exemple aux isotopes stables dans les différents cernes. Par ces méthodes de dendrochimie, on peut obtenir des informations sur les contaminations, sur la présence de nutriments ou sur la pollution. [31]

1.3 – La sclérochronologie

16La sclérochronologie naît comme la contrepartie de la dendrochronologie pour le milieu aquatique. Le principe de la sclérochronologie est d’étudier les parties dures d’organismes dont la croissance se fait par accrétion, donc par ajouts de « strates » successives au cours de la vie. L’idée selon laquelle la croissance de certains organismes aquatique reflète une périodicité est ancienne [32], mais la discipline commence à se développer de façon systématique aux alentours des années 1970. Le terme sclérochronologie est apparu pour la première fois dans la littérature en 1974 en référence aux patterns de croissance des coraux et des mollusques. [33]

17Le premier modèle d’intérêt pour la sclérochronologie a été celui des coraux scléractiniaires dits coraux durs. Il s’agit d’organismes coloniaux qui secrètent des squelettes calcaires composés principalement de carbonate de calcium. Dans de nombreuses espèces, on peut observer dans le squelette des bandes de croissance qui présentent différentes densités, formées au cours de la croissance de la colonie [34]. Dans les années 1970, des techniques aux rayons X et des recherches radiochimiques permettent d’établir que de nombreux coraux forment des bandes avec une périodicité annuelle, ce qui est un prérequis essentiel pour pouvoir reconstruire des chronologies fiables. On découvre alors que des coraux individuels peuvent atteindre 200 ans, et que potentiellement les chronologies peuvent être étendues à 500 ans. [35]

18Ces études ouvrent la voie aux développements de la sclérochronologie. Toujours à partir des années 1970, les mollusques bivalves commencent à être envisagés comme modèles d’études. La coquille des bivalves, assemblage complexe de carbonate de calcium et de matière organique, est sécrétée par l’organisme de façon incrémentale et par ajouts successifs de couches de matériel avec une certaine périodicité. Rarement, on peut observer les stries de croissance à l’œil nu, mais dans la plupart des cas ce pattern est plus visible si on effectue une coupe transversale de la coquille. [36] La fabrication de la coquille est liée au métabolisme de l’animal (reproduction, apports nutritifs) et à des paramètres environnementaux (variations de température, marées, alternance jour/nuit [37]). Pour certaines espèces, on a pu montrer que la formation des stries de croissance reflète une périodicité annuelle. Les chronologies plus longues et mieux établies ont été faites sur Arctica islandica, espèce qui peut atteindre plus de 500 ans. [38] Par rapport aux coraux, qui se limitent aux zones tropicales ou subtropicales, les bivalves présentent l’avantage d’avoir une distribution géographique très large. Aussi, les coquilles des bivalves se conservent bien dans la documentation fossile, ce qui permet potentiellement d’utiliser ces coquilles pour inférer des informations relatives à des dynamiques du passé. [39]

19D’autres organismes ont aussi un potentiel comme modèles en sclérochronologie. Chez les poissons, il y a une structure qui s’accroît de façon incrémentale qui peut être étudiée avec les techniques de la sclérochronologie : il s’agit de l’otolithe, concrétion minérale située dans l’oreille interne des poissons osseux, les Ostéichtyens. On peut repérer, là aussi, des stries de croissance périodiques, avec des développements intéressants pour l’icthyologie. [40] D’autres modèles plus récemment développés sont les cirripèdes, les algues corallines et les foraminifères. [41]

20Si les modèles de la dendrochronologie sont des espèces particulières d’arbres, les modèles de la sclérochronologie appartiennent à différents taxons. Au sein de ces taxons, certaines espèces sont plus appropriées que d’autres : par exemple il y a des espèces de bivalves complètement inadaptées à la sclérochronologie, car il peut être difficile de déterminer la périodicité avec laquelle ces organismes marquent des stries de croissance. [42] Les applications de la sclérochronologie à l’écologie et aux sciences de l’environnement sont, comme celles de la dendrochronologie, très disparates. Il est par exemple possible, à travers ces modèles, d’inférer des changements de températures, de fluctuations de salinités, des événements de pollution ou des dynamiques de production primaire. [43] En ce qui concerne les otolithes, il y a également un aspect plus appliqué qui est lié à la gestion des pêches. [44] En plus de l’observation de la croissance, là aussi des analyses chimiques peuvent être menées sur les « bioarchives » (on parle alors de sclérochimie [45]).

21Pour terminer ce bref aperçu, une différence entre dendrochronologie et sclérochronologie mérite d’être signalée. La dendrochronologie, qui a une histoire plus ancienne, présente des méthodes et des techniques plus standardisées et une communauté scientifique plus consolidée. Ce n’est pas encore le cas pour la sclérochronologie, qui finalement n’a qu’une cinquantaine d’année. De plus, le fait que les modèles utilisés appartiennent à différents taxons ne contribue pas à standardiser les techniques, qui doivent être à chaque fois adaptées selon la « bioarchive » étudiée.

2.1 – Organismes modèles

22Après avoir passé en revue les « bioarchives » utilisées en dendrochronologie et en sclérochronologie, il est possible de se demander en quoi ces organismes sont des modèles et s’ils présentent des spécificités par rapport à d’autres organismes utilisés pour répondre à des questions de recherche en sciences de la vie. Pour ce faire, nous allons d’abord considérer la littérature en philosophie des sciences faisant référence à la notion de modèle, appliquée aux organismes. Une synthèse remarquable de cette littérature a été proposée par Jean Gayon : c’est à cette contribution de 2006 que nous allons faire prioritairement référence. [46]

23Dans le langage de la biologie contemporaine, quand on parle d’organismes modèles, on pense immédiatement à des organismes tels que la mouche du vinaigre (Drosophila melanogaster), la souris (Mus musculus), l’arabette des dames (Arabidopsis thaliana) ou la levure Saccharomyces cerevisiae. Dans cette notion d’organisme modèle, il y a deux dimensions essentielles présentes simultanément et qui demandent à être analysées : une dimension épistémique et une dimension technique.

24Commençons par l’analyse de la dimension épistémique, qui se décline à son tour en deux aspects. Dans un premier sens très général, on peut dire qu’un organisme modèle est un organisme « qui offre des perspectives de connaissance biologique qui vont au-delà de lui-même ». [47] Par exemple, le poisson zèbre est un bon organisme modèle pour l’étude du développement, Arabidopsis thaliana est un bon modèle pour l’étude de la résistance des plantes au froid et à la sécheresse et Escherichia coli est un modèle pour le métabolisme bactérien. On trouve là, une première idée centrale dans la dimension épistémique : il s’agit de modèles biologiques concrets qui permettent de poser des questions de recherche. Pour désigner cet aspect spécifique de la dimension épistémique, Jean Gayon utilise l’expression d’« organismes-outils » [48].

25Dans un deuxième sens, ces organismes ont souvent une valeur exemplaire : la connaissance obtenue peut être généralisée à d’autres taxons. Par exemple, en étudiant Drosophila melanogaster au début du xx^e siècle, Thomas Morgan et ses collaborateurs découvrirent le phénomène du crossing over et construisirent à partir de là un modèle théorique pour l’interpréter. Le modèle a ensuite été généralisé et appliqué à des organismes autres que la drosophile. [49] Dans ce cas, la démarche épistémique consiste à étudier un organisme appartenant à un groupe taxinomique restreint, à découvrir des propriétés biologiques sur cet organisme puis à généraliser ces connaissances à d’autres taxons. Jean Gayon propose, dans ce cas, de parler d’organisme exemplaire. Généralement, les organismes modèles classiques présentent à la fois les deux caractéristiques : ils sont « organismes-outils » et « organismes exemplaires » [50].

26De plus, une autre dimension, aussi essentielle à la notion d’organisme modèle, est la dimension technique. Il s’agit en effet d’organismes qui sont modelés au sens où ils sont façonnés en laboratoire et standardisés. La standardisation concerne notamment la constitution génétique : l’idée est de reproduire à volonté l’organisme, possiblement à faible coût. En minimisant la variabilité naturelle, on peut isoler les phénomènes plus facilement et tester des hypothèses bien définies. [51] Les drosophiles utilisées par les généticiens ou les souches d’Escherichia coli sont des exemples paradigmatiques de cette dimension technique de la notion d’organisme modèle. En revanche, comme le remarque Jean Gayon, parfois on utilise aussi l’expression organisme modèle pour des organismes utilisés couramment en laboratoire, mais qui ne sont pas standardisés d’un point de vue génétique. Par exemple, la grenouille a été un modèle pour étudier les propriétés élémentaires des nerfs et des muscles pendant deux cent cinquante ans [52], sans qu’il y ait pour autant de standardisation.

27Pour résumer, on peut identifier quatre aspects lorsqu’on parle d’un organisme qui joue un rôle de modèle :

1. Une dimension épistémique au sens large consistant à ouvrir des pistes de connaissance au-delà de l’organisme même, à adresser des questions de recherche qui seraient autrement inaccessibles.
2. Une dimension épistémique plus précise, à savoir jouer le rôle d’organisme-exemplaire ce qui est le point de départ pour généraliser à d’autres organismes, voir à d’autres taxons.
3. Une dimension technique au sens large dans la mesure où les organismes sont utilisés en laboratoire et manipulés expérimentalement.
4. Enfin une dimension technique plus précise car les organismes sont standardisés du point de vue de leur constitution génétique.

28Les organismes modèles classiques (Drosophila melanogaster, Mus musculus, Arabidopsis thaliana ou Saccharomyces cerevisiae, etc.) présentent ces quatre aspects à la fois. Mais devrait-on alors utiliser l’expression d’organismes modèles dans les cas où seulement certains de ces quatre aspects sont présents ?

2.2 – Organismes modèles et organismes expérimentaux

29Dans une analyse récente, Rachel Ankeny et Sabina Leonelli ont remarqué que, dans la littérature contemporaine, le terme d’organismemodèle est devenu ubiquitaire dans le discours biologique. [53] Elles considèrent que cela est probablement lié à des pressions institutionnelles : la recherche sur les organismes modèles classiques a amené à des avancées tellement importantes dans le passé qu’il est désormais plus aisé d’obtenir un financement pour un projet de recherche si on annonce de travailler sur un organisme modèle. [54]

30En revanche, Rachel Ankeny et Sabina Leonelli proposent, dans un but de clarté terminologique, de faire un usage plus strict de cette notion, et notamment de considérer la standardisation une condition nécessaire pour parler d’organisme modèle. [55] Elles proposent alors de faire une distinction entre organisme modèle et organismes expérimentaux. D’après elles, les organismes modèles stricto sensu satisfont les quatre conditions, la plus restrictive étant celle de la standardisation. Prenons le cas de la grenouille, qui a joué un rôle si important dans l’étude des nerfs et des muscles. [56] N’étant pas un organisme standardisé, la grenouille se voit donc rangée dans la catégorie des organismes expérimentaux, n’ayant pas le droit à l’appellation organisme modèle. En outre, elles soulignent une spécificité qui concerne l’aspect b) mentionné plus haut : avec les organismes modèles stricto sensu on vise à des généralisations très larges à d’autres organismes, et même potentiellement à tous les vivants. [57] En revanche, les généralisations faites à partir des organismes expérimentaux ont une portée plus variable. Rachel Ankeny et Sabina Leonelli considèrent donc les organismes expérimentaux comme une catégorie plus générale, dont les organismes modèles font partie. Elles admettent néanmoins que les limites entre ces deux catégories de modèles ne sont pas nettes, et qu’il y a une continuité entre les deux : il suffit de penser que les organismes modèles stricto sensu ont commencé leur carrière comme organismes expérimentaux.

31À la lumière de ces distinctions, comment pourrait-on comprendre les bioarchives en tant que modèles ? Quelles sont les différences entre organisme modèle, ceux que Rachel Ankeny et Sabina Leonelli nomment organismes expérimentaux, et les bioarchives utilisés en dendrochronologie et en sclérochronologie ?

2.3 – Spécificités des bioarchives, modèles biologiques in situ

32Il apparaît clairement que, avec les bioarchives utilisées en dendrochronologie et sclérochronologie, on est très loin de remplir simultanément les quatre conditions satisfaites par les organismes modèles stricto sensu.

33Commençons par considérer la dimension technique. On peut bien sûr exclure tout de suite que les bioarchives remplissent la condition de la standardisation. Mais qu’en est-il de l’aspect c), la maîtrise en conditions expérimentales ? Cette question est particulièrement intéressante et témoigne des différences méthodologiques entre des disciplines des sciences de la vie où l’approche expérimentale prime (biologie moléculaire, physiologie, biologie du développement…) et les disciplines qui font référence au vaste champ de l’écologie et des sciences de l’environnement.

34À la différence des organismes expérimentaux, les bioarchives ne sont pas amenées en laboratoire de leur vivant : on s’intéresse à des spécimens qui ont passé leur vie en conditions naturelles. Ce qui est intéressant est précisément qu’ils n’ont rien de l’artificialité des organismes expérimentaux, ni de celle, encore plus poussée, des organismes modèles stricto sensu. Cela peut représenter à la fois un atout et un désavantage. Un atout, car on peut espérer atteindre des informations sur ce qui s’est passé réellement en conditions naturelles, sans introduire de biais liés aux conditions expérimentales. [58] Un désavantage, car la maîtrise en conditions expérimentales permet une connaissance approfondie de l’organisme d’intérêt, rendue possible par le test d’hypothèses précises.

35Parfois, en revanche, il est possible de coupler l’analyse des spécimens naturels de bioarchive avec des analyses expérimentales sur des organismes vivants. Quand cela est possible, cela se révèle de grande utilité. Pour illustrer cela, prenons un exemple chez les bivalves en sclérochronologie. Lorsqu’on utilise une espèce de bivalves comme bioarchive, idéalement on devrait avoir le plus grand nombre d’informations possibles sur sa biologie, et notamment sur les processus physiologiques et les mécanismes qui règlent sa croissance et sa reproduction. Cela est important parce que, souvent, on risque de confondre ce qu’on appelle des « effets vitaux » [59] avec des effets environnementaux. Il serait par exemple problématique de considérer que des stries de croissance sont marquées dans la coquille avec la périodicité des marées alors que ces stries correspondent au moment de la reproduction. Pour éviter ce genre d’erreur, il y a donc une phase importante de calibration du modèle. Par exemple, si l’on choisit une espèce de bivalve pour la sclérochronologie, on ne peut pas donner pour acquise la périodicité des stries : il faut s’assurer que la périodicité est, par exemple, annuelle. [60] Cette calibration devrait être faite sur chaque espèce, car rien n’assure que ce qui est valable pour une espèce de bivalve le sera pour une autre. Elle peut se faire en conditions expérimentales, quand cela est possible : pour cela, il faudrait garder le bivalve en laboratoire pendant plus d’un an (en simulant la saisonnalité des paramètres naturels) et observer les stries de croissance. Une alternative consiste à intervenir dans l’environnement, avec la technique de marquage-recapture : on capture des bivalves, on les marque avec des traces mécaniques ou chimiques et on met en place des dispositifs qui permettent de les retrouver dans l’environnement l’année suivante, afin d’observer la croissance des stries. [61]

36Pour résumer ce qui concerne la dimension technique, une approche expérimentale peut être un auxiliaire à l’utilisation des bioarchives comme modèles, mais elle ne figure pas parmi les conditions nécessaires. Pour utiliser un organisme comme bioarchive, il faut qu’on connaisse suffisamment sa biologie pour pouvoir repérer les effets vitaux, mais pas nécessairement savoir le maîtriser vivant en laboratoire même si, quand cela est possible, les informations qu’on acquiert peuvent être très précieuses et éclairer les données obtenues sur les spécimens naturels.

37On peut donc conclure que les bioarchives ne remplissent pas les conditions c) et d) pour ce qui est de la dimension technique. Analysons maintenant la dimension épistémique : est-ce que les bioarchives sont, au moins dans ce sens, des modèles ? Les bioarchives semblent présenter les caractéristiques des organismes-outils plutôt que celles des organismes exemplaires : la condition épistémique b) n’est pas remplie. En effet, le but de généraliser à d’autres taxons à partir d’une bioarchive est absent. De surcroît, au sein d’un même type de bioarchive, par exemple les bivalves, il ne va pas de soi de dire que ce qui est valable pour une espèce l’est également pour une autre.

38En revanche, la condition épistémique plus large, a), est remplie : les bioarchives ouvrent bel et bien des perspectives de connaissance audelà d’elles-mêmes, et c’est d’après nous ce qui autorise à les qualifier de modèles. Les bioarchives sont des organismes biologiques concrets qui jouent un rôle d’intermédiaire, nous ouvrant des champs de recherche qui seraient autrement inaccessibles. [62] Dans ce cas, ce champ porte sur les relations organismes-environnement et/ou sur l’environnement lui-même. À l’intérieur de ce champ, comme nous l’avons vu, les questions peuvent être diverses.

39Il peut être utile, pour conclure cette analyse, de résumer et de faire quelques clarifications terminologiques. On pourrait dire que tous les organismes qui remplissent la condition a), ouvrir une perspective de connaissance au-delà d’eux-mêmes, sont des modèles biologiques. Cela inclut des organismes expérimentaux, dans les disciplines où l’approche expérimentale prime et les bioarchives en écologie et en sciences de l’environnement. Au sein des organismes expérimentaux, il y a une catégorie plus restreinte qui remplit les quatre conditions : les organismes modèles stricto sensu. On pourrait voir ces catégories se ranger sur un gradient qui irait des conditions de laboratoire aux conditions naturelles de l’environnement. En sciences de la vie, on utilise différentes sortes de modèles qui sont des organismes vivants ou qui sont issus d’organismes vivants. Du côté des conditions de laboratoire, on trouve des modèles in vitro et des modèles ex vivo (cultures de cellules, de tissus, d’organes) : il s’agit de matériel vivant issu des organismes. Il y a ensuite des organismes vivants dans leur totalité qui peuvent être utilisés comme modèles. Du côté du gradient proche des conditions de laboratoire, on les appelle modèles in vivo : ce sont les organismes expérimentaux, avec une sous-catégorie qui est celle des organismes modèles stricto sensu. Du côté du gradient proche des conditions naturelles, on trouve ces modèles biologiques particuliers que sont les bioarchives. Leur intérêt est de permettre d’étudier des relations organismes-environnement ou l’environnement lui-même, avec la possibilité d’éclairer des phénomènes passés liés à l’histoire de ces organismes. En analogie avec la terminologie latine utilisée pour les autres catégories de modèle, on pourrait désigner les bioarchives comme des modèles biologiques « in situ ».