Composés phytochimiques des feuilles

10 Les feuilles sont riches en composés phénoliques ainsi qu'en α-tocophérol [7]. La fraction phénolique des feuilles montre une diversité de composés : tanins, flavonoïdes (catéchine gallate, myricétine, rutine, afzéline, juglanine, avicularine), glycosides phénoliques (quercitrine, isoquercitrine, hyperoside) et glucosides iridoïdes [9]. Plusieurs polyphénols ont également été identifiés et quantifiés : arbutine, p-hydroxybenzoyl arbutine, galloyl arbutine, gallocatéchine, gallate d'éthyle catéchine, kaempférol 3-O-α-L-ramnopyranoside, quercétine 3-O-α-L-ramnopyranoside, myricétine 3-O-α-L-ramnopyranoside, quercétine 3-O-β-D-arabinofuranoside, myricétine 3-O-β-D-arabinofuranoside et kaempférol 3-O-β-D-arabinofuranoside. Les composés polyphénoliques dominants sont l'arbutine (627 mg/kg de feuilles fraîches), suivie de la catéchine (546 mg/kg de feuilles fraîches) et du gallate d'éthyle (440 mg/kg de feuilles fraîches) [10]. Les études ont aussi montré que, selon les saisons et la répartition géographique, la composition et la concentration phytochimique pourraient varier. Par exemple, pour les extraits de feuilles venant de la Croatie, la quantité d'hyperoside et de quercitrine est plus élevée en janvier qu'en juin et juillet [11,12].

Composés phytochimiques des fruits

11 Les glucides, les protéines, les acides gras et les vitamines sont respectivement les constituants les plus abondants dans les fruits de l'arbousier, en plus de l'eau (qui est de 597,0 ± 26,7 g/kg de matière fraîche). Les glucides représentent près de 40 % du poids total de la matière fraîche et (938,3 ± 4,1 g/kg de matière sèche) [13]. En effet, ces fruits sont riches en monosaccharides (fructose et glucose), disaccharides (saccharose) et polysaccharides (cellulose et amidon) [14]. Avant maturité, le saccharose est le principal saccharide (208,0 ± 2,0 g/kg de poids sec) ; et pour les fruits mûrs, le fructose est le plus abondant (87,7 ± 0,6 g/kg de poids sec) [15]. Les protéines, deuxième macronutriment majeur, sont présents : 30,9 ± 0,8 à 33,6 ± 1,2 g/kg de matière sèche [13]. Les principaux acides gras présents dans les différents stades de maturation sont l'acide α-linolénique (allant de 36,90 ± 1,75 % dans les fruits non mûrs à 43,07 ± 0,16 % dans les fruits mûrs), l'acide oléique (29,38 ± 1,82 et 26,75 ± 0,17 %, respectivement) et acide linoléique (20,14 ± 0,64 et 18,84 ± 0,11 % dans les fruits non mûrs et mûrs, respectivement). Les acides gras polyinsaturés représentent jusqu'à 60 % du total des acides gras (52,47 ± 4,26 et 62,01 ± 0,26 % des fruits non mûrs et mûrs, respectivement). Parmi les formes de la vitamine E, le γ-tocotriénol est le plus abondant dans les différents stades de maturation des fruits (allant de 1 013,88 ± 90,33 mg/kg pour les fruits non mûrs à 498,96 ± 12,18 mg/kg dans les fruits mûrs) [16]. De plus, les arbouses sont riches en minéraux, potassium, calcium et phosphore [14]. On y trouve plusieurs types de composés phénoliques, tels que les flavonoïdes (anthocyanes, proanthocyanidines et flavonols), les tanins et les dérivés d'acides phénoliques (acide ellagique et dérivés d'acide gallique). Les composés phénoliques totaux varient de 48,26 ± 4,49 à 126,83 ± 66,6 g [13]. Quatre anthocyanes ont été trouvées : delphinidin-3-galactoside, cyanidin-3-glucoside, cyanidin-3-arabinoside et cyanidin-3-galactoside [17,18]. La teneur en anthocyanes augmente avec la maturité de 0,25 ± 0,2 à 1,01 ± 0,1 g/kg de matière sèche [15]. Les proanthocyanidines présentes sont : l'épicatéchine-4,8-épicatéchine-4,8-catéchine, la catéchine et la gallocatéchine, de telle sorte que la quantité totale de proanthocyanidines soit de 274,6 ± 9,89 mg/kg de portion comestible [18]. Les quatre flavonols les plus abondants sont la quercétine-3-rutinoside, la quercétine-3-xyloside, la quercétine-3-le rhamnoside et la myricétine-3-xyloside. La teneur en tanins passe de 3,13 ± 0,06 à 1,75 ± 0,02 g/kg de matière sèche à maturité, ce qui explique le goût un peu amer et astringent des fruits non mûrs. De nombreux acides organiques (acides fumarique, malique, subérique, citrique, quinique) et phénoliques (acides gallique, gentisique, protocatéchique, p-hydroxybenzoïque, vanilique, manisique) ont été identifiés dans l'arbousier [15]. Les terpénoïdes trouvés dans les fruits sont l'acétate d'α-amyrine, l'acide bétulinique et le lupéol. La vitamine C et la vitamine E (α-tocophérol, γ-tocophérol) sont les prédominantes des vitamines détectées [2,12,16].

Antitumoral

12 Les dosages liés à la cytotoxicité sont utiles pour évaluer la capacité d'un composé à induire la mort cellulaire. Des preuves d'actions antitumorales et cytotoxiques de miel d'Arbutus unedo montrent son efficacité contre l'adénocarcinome du côlon humain [19]. Les observations ont montré que, après le traitement des cellules avec différentes concentrations (0–60 mg/ml) de miel d'arbousier, une diminution de la concentration et celle du temps de la viabilité cellulaire se sont produites. Ces résultats favorisent l'hypothèse que ce miel aurait un effet chimioprotecteur qui pourrait être un outil contre le cancer du côlon [20]. Des essais biologiques in vitro ont démontré que l'inhibition de l'enzyme COX-2 protège contre les tumeurs [21]. Deux études indépendantes réalisées sur des extraits éthanoliques de fruits ont démontré qu'Arbutus unedo pourrait inhiber la synthèse d'ADN et la prolifération cellulaire dans différentes lignées cellulaires de cancer [12].

Antidiabétique

13 L'étude in vitro de l'utilisation du glucose par de l'hémidiaphragme de rat suggère que les extraits aqueux de racines, en combinaison avec l'insuline, potentialisent son activité et améliorent l'utilisation de glucose. Les études précliniques suggèrent que ces plantes possèdent une activité antidiabétique et pourraient être bénéfiques dans la prévention ou le traitement de la résistance à l'insuline et le diabète de type 2. Les racines de l'arbousier contiennent des tanins et des flavonoïdes. Certaines fractions contiennent des composés polyphénoliques, en particulier l'épicatéchine, la catéchine, le gallate de catéchine, l'hyperoside et l'acide gallique. Arbutus unedo contient également de l'arbutoside, de la quercétine et du gallate d'éthyle. L'activité antihyperglycémique d'Arbutus unedo est probablement due à ces composés, car plusieurs études précédentes ont montré qu'ils avaient des effets antidiabétiques [10,12].

Antibactérien, antifongique et antiparasite

14 Certaines études attribuent les propriétés antibactériennes aux tanins, aux flavonoïdes et à d'autres composés phénoliques présents aussi bien dans les fruits que dans les feuilles [22,23]. D'autres recherches montrent que les racines d'Arbutus unedo contiennent de grandes quantités de composés phénoliques [24] qui leur confèrent une activité antimicrobienne. Les extraits de feuilles révèlent une activité antimicrobienne sur les bactéries à Gram positif, notamment contre Bacillus cereus, Enterococcus faecalis et Staphylococcus aureus et affectent surtout l'activité les bactéries à Gram négatif Klebsiella pneumonia, Helicobacter pylori, Escherichia coli et Pseudomonas aeruginosa [25–27]. D'après Bouyahya et al. [28], l'extrait à l'hexane des feuilles serait bénéfique contre le parasite leishmania.

15 D'autres études ont prouvé que la teneur en hydrocarbure monoterpénique des tiges et celle des feuilles (21,9 et 30,7 %, respectivement) étaient considérées comme responsables de leur activité antibactérienne [29]. La recherche sur l'effet antimicrobien des monoterpènes suggère qu'ils se diffusent dans la cellule microbienne et endommagent les structures de sa membrane [12,27,30,31].

Antiagrégant

16 Les extraits de feuilles et de racines d'Arburus unedo L. ont démontré leur efficacité in vitro en tant qu'antiagrégants sur les plaquettes humaines et sur celles des rats [32]. L'effet bénéfique est dû au pouvoir antioxydant des extraits d'arbousier permettant l'inhibition de la phosphorylation de la protéine tyrosine et de l'affluence de Ca²⁺ [33,34]. De plus, les tanins isolés de l'extrait méthanolique des feuilles présentent un effet antiplaquettaire considérable et constituent les principaux composés responsables de cette action [35]. Par ailleurs, l'effet antiagrégant des racines a été attribué en partie aux composés polyphénoliques présents dans leurs extraits [36]. Ces résultats expliquent l'utilisation traditionnelle de cette plante dans le traitement préventif ou thérapeutique contre l'agrégation plaquettaire liée à l'hypertension artérielle ou aux maladies inflammatoires et cardiovasculaires [32].

Antihypertension

17 Des études ont montré que le traitement des rats avec des extraits aqueux des racines d'Arbutus unedo régresse le développement de l'hypertension, prévient l'hypertrophie myocardique et améliore la réactivité vasculaire. De plus, les extraits de racines et de feuilles d'Arbutus unedo ont également amélioré la sensibilité du barorécepteur artériel contrôlant la fréquence cardiaque et la pression artérielle. Ces extraits ont également produit une relaxation dépendante de l'endothélium des anneaux aortiques de rats précontractés avec noradrénaline. Les polyphénols composés (principalement les tanins condensés oligomères et le gallate de catéchine) issus d'extraits méthanoliques de feuilles s'avèrent les procureurs de l'activité vasorelaxante [12,37].

Antioxydant

18 Des résultats ont montré que les feuilles et les fruits d'Arbutus unedo possèdent un effet de piégeage élevé contre le radical 2,2-diphényl-1-picrylhydrazyl (DPPH) ainsi que sur la réduction des radicaux superoxydants. En utilisant des membranes biologiques humaines, on a démontré une puissante activité antioxydante pour les extraits aqueux des fruits et surtout des feuilles. Sous l'action oxydante du 2,20-azobis (2-amidinopropane) dichlorhydrate (AAPH), les extraits des feuilles et des fruits d'Arbutus unedo protègent la membrane érythrocytaire de l'hémolyse et diminuent les niveaux de malondialdéhyde. Conformément à l'activité antioxydante, le contenu phénolique s'est avéré significativement plus élevé dans les extraits de feuilles. L'activité antioxydante est attribuée principalement aux teneurs élevées en composés phénoliques (allant jusqu'à 334,46 ± 31,83 mg/g) et en flavonoïdes (pouvant atteindre 23,37 ± 0,67 mg/g) [12,18,27,38].

Anti-inflammatoire et spasmolytique

19 Les études in vitro des extraits aqueux d'arbousier ont démontré que les feuilles sont une source prometteuse de composés anti-inflammatoires. Cet effet est dû à la réduction de la production d'interleukine (IL)-6, à la réduction des autres pro-inflammatoires cytokines, à la diminution de recrutement des neutrophiles et à la diminution de l'expression de l'oxyde nitrique synthase inductible (iNOS) et de la protéine COX–2 et son activité, ce qui diminuerait les lésions tissulaires. D'autres études ont également indiqué que des extraits de feuilles peuvent diminuer l'hyperagrégabilité plaquettaire, ce qui est un facteur important dans la pathogenèse des maladies inflammatoires [32,35,39].

Utilisation du bois

20 L'arbousier présente un aubier blanchâtre, bois de cœur rosé de texture uniforme très fine et homogène. Les caractéristiques physicomécaniques de ce bois s'avèrent intéressantes dans plusieurs domaines, notamment le tournage (flûtes, jouets, etc.), la menuiserie fine et le pliage à chaud. Il est aussi un excellent charbon et est convenable à l'emploi pour parquet [40].

Ornementation et jardinage

21 L'arbousier est utilisé comme arbre d'ornement grâce au fait que ses feuilles sont persistantes et grâce à la coexistence des fruits rougeâtres et fleurs blanchâtres. Il s'avère aussi intéressant pour le jardinage puisqu'il demande très peu d'entretien.

Apiculture

22 L'arbousier est considéré comme un arbuste mellifère et produisant un miel de goût distingué et possédant plusieurs vertus médicinales [3].

Gastronomie

23 Les fruits sont traditionnellement consommés sous forme de confiture ou fermentés pour l'obtention de boisson alcoolisée (medronho boisson traditionnelle très connue au Portugal).