VIII. La construction des taxons
- Par Loïc Matile,
- Pascal Tassy
- et Daniel Goujet
Pages 63 à 68
Citer cet article
- MATILE, Loïc,
- TASSY, Pascal
- et GOUJET, Daniel,
- Matile, Loïc.,
- et al.
- Matile, L.,
- Tassy, P.
- et Goujet, D.
https://doi.org/10.3917/biosy.001.0063
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- Matile, L.,
- Tassy, P.
- et Goujet, D.
- Matile, Loïc.,
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- MATILE, Loïc,
- TASSY, Pascal
- et GOUJET, Daniel,
https://doi.org/10.3917/biosy.001.0063
Notes
- [1]T.P. Maslin, « Morphological criteria of phyletic relationships », Syst. Zool., 1(2), 1952, 49-70 @.
1] Les caractères
1 Parmi les innombrables caractères que partent les êtres vivants, on appelle caractères systématiques ceux qui permettent de dire qu’un taxon A diffère d’un taxon B, ou encore ceux qui indiquent que deux taxons concordent entre eux mais diffèrent d’un troisième.
2 Le choix des caractères systématiques a longtemps reposé sur la valeur des recherches antérieures et l’expérience du systématicien, voire sur ses préjugés. Ceci a conduit certains chercheurs, tel Simpson, à considérer la classification comme un art plutôt qu’une science (comme la médecine pour beaucoup de praticiens). Ceci relève aussi d’une certaine conception de la science, qui considère que le progrès scientifique est la conséquence de l’accumulation des données au cours du temps (voir le chapitre « Notions d’épistémologie », la méthode inductive). Hennig, à la suite de Darwin, a souligné qu’il ne fallait négliger a priori aucun des caractères portés par un organisme, même si l’on pensait auparavant qu’ils n’avaient pas de valeur systématique : des caractères apparemment de peu d’importance se révèlent souvent de précieux indices de relations de parenté.
3 Pour Hennig, la totalité d’un organisme, de la fécondation de l’ovule à la mort, représente sa forme complète, son holomorphe. Un individu à un stade particulier de sa vie constitue un sémaphoronte (porteur de signes, de caractères). Cette notion est particulièrement importante notamment chez les Insectes à métamorphoses complètes : l’œuf, les chenilles aux différents stades, la chrysalide, les imagos mâle et femelle de la Piéride du chou, constituent autant de sémaphorontes de l’holomorphe de ce papillon.
4 Comme les organismes, les espèces ont elles aussi leurs holomorphes, en théorie la somme de toutes les holomorphologies des individus qui la composent. Bien entendu, le chercheur ne peut qu’échantillonner cette holomorphologie spécifique.
5 Les caractères portés par l’holomorphe sont innombrables. Ils se répartissent entre caractères fonctionnels et caractères structuraux. Mayr en distingue quatre sortes :
- morphologiques (morphologie générale externe ; anatomie ; structures particulières telles que les genitalia, embryologie, caryologie, etc.) ;
- physiologiques (facteurs métaboliques ; facteurs sérologiques, structure des protéines, acides aminés, etc. ; sécrétions ; facteurs génétiques de stérilité) ;
- écologiques (habitat et hôtes ; régime alimentaire ; variations saisonnières ; parasites ; réactions de l’hôte) ;
- éthologiques (comportement de cour et autres mécanismes éthologiques d’isolation ; autres comportements).
7 Il y ajoute encore les caractères géographiques (structure générale de la chorologie, sympatrie ou allopatrie des populations).
8 Au contraire de Mayr, certains systématiciens (parmi les cladistes notamment) opposent les caractères intrinsèques aux caractères extrinsèques. Les caractères intrinsèques sont ceux portés par l’organisme même (phénotypiques et génétiques), par opposition aux caractères écologiques et géographiques. Pour ces chercheurs, seuls les caractères intrinsèques sont utilisables dans une analyse phylogénétique.
9 Parmi les très nombreux caractères que l’on doit examiner, tous ne peuvent être finalement reconnus comme caractères systématiques à tous les niveaux. Il faut rechercher leur signification, leur nature, lorsqu’on les compare d’une espèce à l’autre. Il est dans ce cas particulièrement important de déterminer s’ils sont homologues ou homoplasiques.
2] L’homologie
10 On appelle homologie la correspondance chez deux espèces (ou plus) d’un organe ou d’une partie d’organe, lorsque l’on peut présumer que cette correspondance provient de l’héritage d’un ancêtre commun.
11 L’hypothèse d’homologie s’appuie généralement sur l’étude de la position de l’organe en question par rapport aux autres organes, les données paléontologiques, et surtout embryologiques, disponibles.
12 L’homologie est une notion phylogénétique, mais le critère de reconnaissance de l’homologie est morphologique : les traits ancestraux sont reconstruits après analyse, et non pas donnés comme tels.
13 À l’origine, le critère de reconnaissance de l’homologie est topographique (Geoffroy Saint-Hilaire, Owen) : c’est l’étude de la position relative d’un organe. Ainsi, la patte du chien et l’aile de la chauve-souris diffèrent énormément dans leur forme et leur fonction, mais leurs éléments constitutifs sont les mêmes os : humérus, radius, ulna, carpiens, métacarpiens, phalanges, puisqu’ils ont les mêmes rapports entre eux et avec le reste du squelette.
14 L’embryologie montre en outre qu’ils proviennent des mêmes ébauches embryonnaires, et la paléontologie nous a fait connaître l’existence dès le Dévonien d’un Vertébré terrestre (Ichthyostega) et de Vertébrés aquatiques (Eusthenopteron) possédant des membres construits de la même façon.
15 Ces os et leur disposition chez le chien et la chauve-souris sont hérités de la forme ancestrale des Tétrapodes : ils sont donc homologues.
16 On envisage l’homologie sous deux aspects différents : au niveau du caractère lui-même, et au niveau des stades de transformation d’un caractère.
- Un caractère partagé par deux espèces est homologue si ce caractère existait déjà chez l’espèce ancestrale commune de ces deux espèces. Ainsi l’humérus du chien et de la chauve-souris, hérité de l’espèce ancestrale des Tétrapodes, est considéré comme homologue.
- Deux caractères sont homologues s’ils représentent des stades différents d’une même série de transformation. On utilise pour de telles séries le terme de morphocline, proposé par Maslin en 1952 [1] (fig. , ci-contre).
18 L’état de transformation « carré » est une nouveauté évolutive par rapport à l’état « cercle » ; l’état « triangle » est une nouveauté évolutive par rapport au carré (fig. 2, ci-contre).
19 Ainsi, par exemple, les antennes plus ou moins pectinées des Lépidoptères hétérocères sont les homologues des antennes plus simples des Rhopalocères (fig. 3, ci-après).
Divers types d’antennes de Lépidoptères, dépouillées de leur revêtement écailleux, à des grossissements divers (en partie d’après Spuler et Eidmann). A : antenne sétiforme ciliée (Geometridae) ; B : en massue (Nymphalidae) ; C : unipectinée (Incurvariidae) ; D : bipectinée (Notodontidae) ; E : bipectinée et filiforme (Cossidae).
Divers types d’antennes de Lépidoptères, dépouillées de leur revêtement écailleux, à des grossissements divers (en partie d’après Spuler et Eidmann). A : antenne sétiforme ciliée (Geometridae) ; B : en massue (Nymphalidae) ; C : unipectinée (Incurvariidae) ; D : bipectinée (Notodontidae) ; E : bipectinée et filiforme (Cossidae).
20 Citons encore chez les Insectes les balanciers des Diptères, homologues des ailes postérieures des autres Insectes. Chez les Mammifères, les osselets de l’oreille moyenne (marteau, enclume) sont homologues des os de l’articulation crânio-mandibulaire des Amniotes primitifs (articulaire, carré).
21 Les deux types d’homologie que nous venons de voir peuvent se résumer par la figure 4 (ci-contre).
3] L’homoplasie
22 L’homoplasie est simplement le fait pour deux caractères similaires de ne pas être homologues d’un taxon à l’autre. Autrement dit, un caractère rencontré chez deux espèces est homoplasique si l’ancêtre commun de ces espèces ne possédait pas le caractère en question.
23 Deux sortes d’homoplasies sont à retenir : le parallélisme, ou convergence, et la réversion. Nous y ajouterons l’analogie.
3.1] Parallélisme et convergence
24 On dit qu’il y a convergence si des caractères similaires apparaissent indépendamment dans plusieurs lignées ne partageant pas d’ancêtre commun proche (ex. : nombreux cas d’adaptations à des milieux particuliers, homochromie, etc.).
25 On parle de parallélisme quand un même caractère est apparu indépendamment dans deux lignées (ou plus) ayant un ancêtre commun proche (ex. : la structure dentaire (prémolaires molarisées) des Rhinocéros et des Chevaux).
26 Du point de vue de la classification, ces deux notions sont identiques : les ressemblances observées ne sont pas dues à une ascendance directe et ne permettent pas la construction d’un taxon.
3.2] Réversion
27 On parle de réversion lorsque, dans une série de transformations, un état transformé de caractère retourne secondairement à un état morphologique semblable à celui de l’état initial (ex. : la perte des ailes chez de nombreux Insectes appartenant à des ordres normalement ailés).
28 Dans le cas représenté par la figure 5 (ci-dessous), le caractère « cercle », 4, n’est pas réellement identique au caractère « cercle », 1. Phylogénétiquement, il n’a pas la même origine ; il serait trompeur si la séquence évolutive n’était mise en évidence.
3.3] Analogie
29 On parle d’analogie lorsque des caractères ressemblants remplissent les mêmes fonctions. Ainsi, on dira que les ailes des Insectes, des Oiseaux et des Chauves-souris sont analogues en tant qu’adaptation au vol, ou encore l’œil des Céphalopodes et celui des Vertébrés en tant qu’organes de vision.
30 Un autre exemple bien connu est celui du pouce du Panda (titre d’un livre de Stephen Jay Gould), analogue, mais non homologue, du pouce opposable des Primates, mais par contre homologue du scaphoïde des Mammifères, bien qu’il soit de forme et de fonction très différentes.
31 On parlera donc de convergence si des caractères d’origine différente ont un aspect et une fonction identiques, et d’analogie si la similitude est poussée très loin. On emploie également le terme de convergence lorsque la fonction des caractères en question est inconnue, ce qui est fréquent dans beaucoup de groupes. La notion toute théorique de convergence sans analogie n’est donc peut-être que le fruit de notre ignorance !
32 L’un des principes de la systématique phylogénétique de Hennig est que, en l’absence de preuve du contraire, c’est-à-dire de test réfutant, deux caractères similaires sont a priori présumés homologues. La recherche des homologies, la mise en évidence du parallélisme et de la convergence, l’étude de la signification des caractères structuraux et fonctionnels, sont des démarches essentielles de la systématique phylogénétique, par laquelle les biologistes tentent de reconstituer l’évolution des groupes d’êtres vivants, et de les classer conformément à cette évolution.