2.1] Phylogénie

10 Le terme de phylogénie a été proposé par Haeckel [2] pour exprimer l’histoire du développement paléontologique des espèces (par exemple la série du Cheval, celle des Hominidés).

11 Son acception a changé depuis, et à l’heure actuelle la phylogénie « exprime les relations mutuelles entre les membres d’un groupe, dans la limite où ces relations sont les résultats de l’évolution par la descendance, et de la transformation de caractères héréditairement transmis [3] ».

12 Plus simplement, on peut définir la phylogénie comme « le cours historique de la descendance des êtres organisés [4] ».

13 La phylogénie implique des séries d’organismes chez lesquels la reproduction sexuée est le mode habituel de transmission génétique. En tant que processus historique irréversible, elle peut alors être analysée par une étude rétrospective : les descendants nous informent sur leurs ancêtres.

14 Tous les auteurs s’accordent à penser que l’unité de base de la phylogénie est l’espèce. Les études phylogénétiques portent donc ainsi sur les résultats de la spéciation, processus à l’origine de l’apparition des espèces nouvelles.

2.2] Spéciation

15 La spéciation est liée par définition à l’isolement génétique de la nouvelle espèce, ou des nouvelles espèces ; il s’agit donc d’un processus irréversible.

16 L’étude de la variation au sein d’une population, ou entre populations réellement ou potentiellement interfécondes, est celle d’un processus par définition réversible. Dépourvu de dimensions historiques, ce processus ne peut donc relever de la systématique phylogénétique.

17 Schématiquement, il existe deux sortes de processus de spéciation, la spéciation réticulée et la cladogénèse.

18 La spéciation réticulée est l’apparition d’une nouvelle espèce par hybridation entre deux espèces voisines, le processus le plus courant étant alors la polyploïdie, dans laquelle l’hybride conserve le génome de ses deux parents (fig. 1, ci-contre).

19 Ce type de spéciation est très répandu chez les végétaux (près d’un tiers des espèces). Citons chez les plantes sauvages de nombreuses espèces de Véroniques, ou encore les Labiées du genre Galeopsis :

20 Parmi les plantes cultivées, le Prunier domestique est le produit du croisement du Prunellier et du Prunier des Oiseaux :

21 Les cas de polyploïdie sont beaucoup plus rares chez les animaux et aboutissent alors à une population parthénogénétique qui n’est pas considérée comme une véritable espèce (par exemple les tétraploïdes du Crustacé Artemia salina, du Lépidoptère Solenabia triquetrella, de certains Mollusques tels que les Bulinus). Nous ne les étudierons donc pas ici.

22 La cladogénèse est un processus par lequel une espèce ancestrale se divise en deux espèces-filles (voir fig. 2, ci-contre).

23 Le terme de cladogénèse s’oppose à celui d’anagénèse, processus selon lequel un caractère change, au cours du temps, à l’intérieur d’une même espèce (par exemple la taille moyenne de l’espèce humaine, les résultats de la sélection des variétés d’animaux domestiques).

24 L’expression « spéciation anagénétique » que l’on rencontre souvent dans la littérature paléontologique n’a que peu de rapports avec la notion originale d’anagénèse au sens de Huxley [5]. La spéciation anagénétique serait l’apparition d’une nouvelle espèce par évolution lente de l’espèce-mère, sans subdivision et sans que la limite entre les deux « espèces » puisse être déterminée [6].

25 En dehors de ce cas particulier, si l’on porte en abscisse la divergence morphologique (ou biochimique, ou autre), et en ordonnée le temps, les deux processus apparaissent ainsi que le montre la figure 3.

26 Parmi les sujets d’opposition subsistant entre systématique évolutionniste et systématique phylogénétique, le plus courant est sans doute le principe, posé par Hennig, selon lequel une espèce ancestrale se divisant en plusieurs espèces-filles ne peut être considérée comme identique, d’un point de vue taxonomique, à l’une de celles-ci, même si elle en est morphologiquement indiscernable ; autrement dit que la spéciation signifie de facto la disparition de l’espèce ancestrale en tant que telle.

27 Ce principe de Hennig repose sur le fait que l’espèce est par définition monophylétique : les descendants « inchangés » de l’espèce ancestrale qui a subi un évènement de spéciation ne peuvent former un groupe monophylétique avec cette espèce ancestrale, puisque ces populations ne comprennent pas tous les descendants de leur ancêtre commun. Il s’agit ici d’une nécessité logique due au système d’analyse : historique et rétrospectif (fig. 4, ci-contre).

28 L’« espèce » A, formée de l’espèce ancestrale a1 et des populations « inchangées » a2, ne peut être monophylétique, puisqu’une partie des descendants de l’ancêtre commun a1 forme l’espèce-fille b.

29 Les taxons al, a2, b et al + a2 + b ont chacun une histoire qui leur est propre, tandis que le taxon al + a2 n’a pas d’histoire qui lui soit exclusive, ou plutôt son histoire inclut aussi en partie celle de b [7].

30 Trois espèces ou davantage peuvent être le résultat « d’une » spéciation. Il est parfaitement concevable qu’une espèce ancestrale se divise en trois, quatre ou cinq populations qui, une fois isolées, deviendront autant d’espèces. Il est cependant invraisemblable que ces évènements de spéciation se produisent de façon rigoureusement synchrone. C’est pourquoi il est méthodologiquement justifié de représenter la cladogénèse sous une forme dichotomique, où le temps t séparant les évènements de spéciation est aussi court que l’on veut. Les schémas de la figure 5 (ci-contre) représentent la division en trois espèces d’une espèce ancestrale A, et la traduction graphique de cette cladogénèse.

31 Dans la pratique de la systématique phylogénétique, on n’utilise de trifurcations, de multifurcations, que lorsque dans un groupe de taxons, il a été impossible de déterminer lequel était le plus étroitement apparenté à un autre. Il s’agit alors de dichotomies non résolues, qui n’illustrent pas de phénomènes de spéciation multiple, mais résultent d’une indétermination nécessitant des investigations supplémentaires.

2.3] Apomorphie et plésiomorphie

32 On a vu au sujet de l’homologie qu’une séquence linéaire de caractères dérivant directement l’un de l’autre formait un cline, un morphocline quand il s’agit de caractères morphologiques.

33 Une séquence telle celle présentée figure 6 est une série évolutive polarisée.

34 Dans le cas de la figure, le carré et le triangle sont des nouveautés évolutives par rapport au cercle. On dira que le caractère cercle est un caractère plésiomorphe (proche de l’état initial), et que les caractères carré et triangle sont apomorphes (éloignés de l’état initial) par rapport au cercle.

35 On notera que les notions d’apomorphie et de plésiomorphie sont des notions relatives : le cercle est plésiomorphe par rapport au carré et au triangle, le carré est apomorphe par rapport au cercle et plésiomorphe par rapport au triangle.

36 Chez l’espèce humaine, nos membres à cinq doigts, hérités de l’ancêtre pentadactyle des Tétrapodes, représentent un caractère plésiomorphe. Un caractère plésiomorphe en voie de disparition chez l’espèce humaine, car il est génétiquement récessif, est la capacité qu’ont certaines personnes de remuer les oreilles, comme les autres Mammifères.

37 Parmi les caractères apomorphes de certains Primates, citons la main à pouce opposable et l’articulation de la colonne vertébrale et du crâne, liée à la bipédie. Le psychisme humain est une apomorphie si remarquable que Huxley proposait d’ajouter au règne animal et au règne végétal celui des Psychezoa, réservé à l’Homme seul.

38 Chez les Insectes Ptérygotes, la présence de deux paires d’ailes est une nouveauté évolutive, une apomorphie par rapport aux autres Arthropodes, mais une plésiomorphie par rapport aux Diptères. L’aptérisme est plésiomorphe chez un Collembole, apomorphe chez une Puce. En effet, le lointain ancêtre commun des Collemboles et des Puces était bien aptère, mais les Collemboles n’ont jamais eu d’ailes, tandis que quelque part au cours de l’évolution, les ancêtres des Puces, qui étaient ailés, ont perdu les leurs.

39 Le partage d’une plésiomorphie par deux taxons est une symplésiomorphie. Le partage d’une apomorphie est une synapomorphie.

40 Lorsqu’une apomorphie est exclusive à un taxon, on dit qu’il s’agit d’une autapomorphie. Ainsi, la présence d’ailes est une autapomorphie des Ptérygotes, la transformation de la paire d’ailes postérieures en balanciers est une autapomorphie des Diptères.

41 L’important pour qu’un caractère soit une apomorphie, c’est le niveau précis auquel il apparaît pour la première fois dans la séquence généalogique.

2.4] Définition de la monophylie

42 Selon Hennig et les cladistes, un groupe est monophylétique s’il comprend l’espèce ancestrale de ce groupe et tous ses descendants.

43 Le critère de reconnaissance d’un groupe monophylétique est l’identification d’au moins un caractère apomorphe partagé par tous les membres du groupe (sauf modifications ultérieures ou régressions) et hérité de son espèce ancestrale.

2.5] Définition des groupes-frères

44 Deux groupes monophylétiques étroitement apparentés, c’est-à-dire qui descendent d’une espèce ancestrale qui leur est propre, sont appelés groupes-frères. Ils forment ensemble un groupe monophylétique de rang supérieur.

4.1] L’analyse des caractères

69 L’analyse des caractères consiste à reconstituer les séries de transformation de caractères homologues, ce que nous avons appelé des morphoclines [10]. Rappelons qu’en l’absence de preuve du contraire, deux caractères similaires sont présumés homologues.

70 Une fois reconnus ces morphoclines, il convient de déterminer leur polarité, donc de distinguer leur état plésiomorphe et leur état apomorphe, puisque toute hypothèse de proche parenté doit reposer sur des synapomorphies.

71 Wiley [11] a fort justement fait remarquer que si les systématiciens connaissaient un critère absolu pour identifier les synapomorphies, les analyses phylogénétiques seraient toujours exactes. Ce n’est malheureusement pas le cas, et dire que tel caractère partagé par deux espèces représente une synapomorphie, n’est jamais qu’une hypothèse. Nous disposons cependant d’un certain nombre de critères d’apomorphie et de plésiomorphie.

4.1.1] Critère embryologique

72 Il est fondé sur la loi biogénétique de Haeckel, ou loi de récapitulation, reformulée par Nelson [12], qui indique que lors du développement ontogénique d’un organisme, l’ordre d’apparition des caractères correspond à celui de l’évolution, c’est-à-dire que les caractères apparaissant ontogénétiquement en premier sont phylogénétiquement plus anciens que ceux qui apparaissent en dernier.

73 Dans une comparaison empirique, la distribution des caractères apparaissant précocement dans l’ontogénie est plus générale (plésiomorphie) que celle des caractères apparaissant tardivement (apomorphie). C’est pourquoi Nelson redéfinit la loi de Haeckel comme suit : étant donné une transformation ontogénique depuis un caractère que l’on observe comme étant plus général vers un caractère que l’on observe comme étant moins général, le plus général est primitif et le moins général est évolué (« advanced »). Selon Nelson, en effet, du point de vue de l’ontogénie, le concept de généralité relative est une affaire de stricte observation [13]. L’exemple classique est celui du fœtus humain, qui au début de son développement possède des fentes branchiales et une queue.

74 Le raisonnement ontogénique de Nelson est résumé comme suit [14] :

75 Que signifie l’information ontogénique à savoir, par exemple, la découverte aux stades juvéniles, chez deux espèces X et Y, de fentes branchiales dans la région pharyngienne, fentes qui, durant le développement ultérieur, ou bien restent ouvertes (chez X), ou bien se ferment (chez Y) (voir tableau 1) ?

Tableau 1.

Répartition du caractère ouvert ou fermé des fentes branchiales.

	Jeune	Adulte
Espèce X	ouvert	ouvert
Espèce Y	ouvert	fermé

Répartition du caractère ouvert ou fermé des fentes branchiales.

76 La question que l’on peut se poser est de savoir si l’espèce ancestrale avait des fentes branchiales ouvertes ou fermées à l’état adulte. Le problème est donc d’identifier l’état ancestral à l’aide de ces seules données ontogéniques. Deux interprétations sont possibles sur les traits ancestraux :

1. Dans l’état ancestral, les fentes branchiales sont ouvertes à la fois aux stades juvénile et adulte (comme chez X).
2. L’état ancestral est l’ouverture des fentes au stade juvénile, leur fermeture au stade adulte (à l’instar de Y).

78 L’interprétation 1 implique qu’au cours de l’évolution il y a eu chez l’adulte Y gain d’un trait absent à l’origine : l’acquisition du nouveau caractère « fentes branchiales fermées ».

79 L’interprétation 2 implique qu’au cours de l’évolution il y a eu perte : celle des fentes branchiales fermées chez l’adulte X (puisque les fentes y sont ouvertes).

80 En dépit des apparences, les deux interprétations ne sont pas équivalentes. L’interprétation 2 implique en effet un gain préalable de ce qui est ultérieurement perdu. Ce gain préalable obligatoire (les fentes branchiales fermées chez l’adulte) correspond exactement à l’évolution conçue selon l’interprétation 1 : cette dernière doit donc être considérée comme la plus parcimonieuse et pourra être préférée. Sur ce critère, l’espèce X exprimera les traits ancestraux. L’espèce ancestrale n’avait pas de fentes branchiales fermées à l’état adulte : autrement dit, la comparaison entre X et Y montre que la présence de fentes branchiales ouvertes chez l’adulte est un trait primitif.

4.2] L’analyse cladistique

98 Une fois le maximum d’apomorphies reconnu, on passe à la recherche des synapomorphies, de façon à découvrir les groupes-frères. Ceux-ci sont ensuite réunis entre eux par de nouvelles synapomorphies, et ainsi de suite jusqu’à ce que toute la phylogénie soit reconstituée : c’est le schéma d’argumentation de Hennig. Dans la pratique, la polarisation des morphoclines et l’identification des synapomorphies sont pratiquement synchrones (fig. 11, ci-contre).

99 Cette approche est très déterministe, car chaque formation de groupe se reflète sur la suivante, si bien qu’une erreur commise au début de la démarche est reportée sur toute la suite. Elle doit donc être testée au fur et à mesure par la recherche des synapomorphies potentielles qui pourraient la réfuter.

Figure 11

Figure 12

100 L’expérience montre que dans un groupe, même composé de quelques espèces, on rencontre quasiment toujours des contradictions telles que celles exprimées dans la figure 12 (ci-dessus).

101 Dans ces conditions, l’un des deux caractères doit représenter une « fausse » synapomorphie, soit que :

103 Il convient alors de contrôler chacun des deux caractères dans cette optique. Il est de fait que le parallélisme est fréquent dans la nature : les tendances évolutives d’un groupe monophylétique ne se sont pas toujours exprimées dans toutes les espèces, et sont donc apparues à plusieurs reprises dans les sous-groupes. Les caractères soumis au parallélisme peuvent ainsi être mis en évidence en se fondant sur le principe d’économie. Les « vraies » synapomorphies seront celles correspondant à la distribution la plus congruente des caractères apomorphes : suivant le principe d’économie, on réunit entre elles les espèces ayant en commun le plus de synapomorphies.

104 Le cladogramme de la figure 13 (ci-dessous) n’implique qu’un seul phénomène de parallélisme, tandis que le cladogramme A - B + C en entraînerait trois.

105 On peut encore réunir les espèces possédant les apomorphies les plus fortes, les états les plus rares, les plus complexes. C’est ce que l’on appelle peser les caractères. Cette pratique est rejetée par nombre de cladistes, car elle permet en principe toutes les hypothèses ad hoc imaginables.

106 En l’absence d’autres éléments de décision, on a encore recours à d’autres critères, presque « en désespoir de cause », par exemple se servir de caractères partagés dont on n’a pas pu déterminer s’ils étaient apomorphes ou plésiomorphes, ou encore utiliser la répartition géographique (fig. 14, ci-dessous).

107 Mais il demeure parfaitement légitime d’utiliser une trifurcation en attendant l’examen d’autres hypothèses de phylogénie, que pourrait permettre la découverte de nouveaux éléments (fig. 15, ci-contre).

108 Comment procéder dans la pratique ?

Figure 13

Figure 14

109 La première étape d’un travail de systématique phylogénétique est la révision du groupe : examen et illustration des types, rassemblement de spécimens en nombre suffisant, étude morphologique la plus complète possible, celle-ci étant particulièrement importante si l’on veut découvrir un nombre suffisant de caractères.

110 L’étude de la littérature antérieure, de tous les éléments biologiques existants, des premiers états, des fossiles éventuels, la lecture des monographies sur les groupes voisins, permettent le plus souvent de reconnaître les premiers morphoclines et d’émettre une première hypothèse de travail, à partir des données ainsi disponibles et des classifications existantes.

111 Toutes ces recherches ne peuvent manquer de mettre en évidence un certain nombre de taxons étroitement apparentés, ce qui permet d’établir une hypothèse de départ, même partielle, sur la structure phylogénétique du groupe étudié.

112 Cette hypothèse est ensuite testée par l’établissement d’une matrice des caractères prenant en compte tous les morphoclines, tous les états de caractères, dont on aura pu établir la polarité. L’établissement de cette matrice mettra en évidence les oublis, les observations potentiellement inexactes, les synapomorphies réfutant l’hypothèse préliminaire, et ramènera donc souvent à une nouvelle étude morphologique, à la prise en compte des groupes voisins, au réexamen des données fossiles, etc.

113 La matrice une fois amendée peut alors être soumise à un traitement manuel ou informatique d’où résultera l’émission d’une ou, le plus souvent, de plusieurs hypothèses de phylogénie « convenables ». Dans le dernier cas, il faudra choisir l’une d’entre elles sur la base du principe d’économie (sur lequel sont fondés les logiciels de systématique phylogénétique, appelés « parsimony analyses ») ou, si l’on choisit une hypothèse moins parcimonieuse, en argumentant très précisément sur les hypothèses ad hoc avancées : tendances évolutives, poids des caractères, biogéographie, etc.

114 L’hypothèse définitive est traduite par un cladogramme argumenté, puis poursuivie par l’émission d’une classification traduisant au mieux ce cladogramme. Il existe plusieurs façons de figurer un cladogramme. Les illustrations suivantes (fig. 16, ci-dessous) en donneront quelques exemples. On remarquera qu’il est habituel, à la suite de Hennig, de représenter les caractères apomorphes en noir, les plésiomorphes en blanc.