a. Redéfinition de termes bien connus

34 La controverse entre les cladistes et leurs opposants est due pour une large part au fait que les cladistes ont donné un sens entièrement nouveau à des termes évolutionnistes qui ont été largement employés avec un sens différent et de façon cohérente depuis près de 100 ans. Le transfert de termes bien connus et universellement compris vers de nouveaux concepts ne peut pas ne pas entraîner de confusion. C’est particulièrement vrai pour trois termes : phylogénie, relations de parenté et monophylétique.

Relation de parenté

39 L’expression relation de parenté a été utilisée de nombreuses façons. Le recours à un dictionnaire ne sert à rien car il mentionne des définitions extrêmement divergentes. L’expression relation de parenté (ou affinité) était très commune dans la littérature taxinomique du 18^e siècle, bien avant que l’on adopte la théorie de l’évolution. Pour la plupart des auteurs de cette époque cela signifiait simplement la ressemblance. Cela dit, même aujourd’hui, relation de parenté est définie de différentes façons.

40 Les phénéticiens, au début, procédaient sur la base de l’hypothèse selon laquelle le phénotype est un reflet adéquat du génotype et que la détermination non pondérée de la « ressemblance globale » permettait une détermination correcte de la relation de parenté. Ils ne sont plus aussi dogmatiques qu’en 1963, mais pour eux relation de parenté signifie toujours ressemblance. La restriction de cette interprétation a été soulignée par Mayr (1969) et bien d’autres.

41 Les cladistes vont vers un autre extrême en restreignant le terme relation de parenté au sens de lien dans un contexte strictement généalogique. Selon Hennig (1966 : 74), la « mesure de la relation de parenté au sens phylogénétique est le degré relatif d’ascendance commune. La relation de parenté entre deux espèces est mesurée par le nombre de points de branchements qui les sépare de l’ancêtre commun » (Hennig 1950 : 129). Quand Cracraft (1972 : 381) prétend que la méthode cladistique « est la meilleure pour déterminer les relations de parenté d’une façon relativement non ambiguë », il est victime d’un raisonnement circulaire car il utilise la définition cladistique hautement spécialisée de la notion de relation de parenté. Répétons-le, la relation de parenté des cladistes est le lien généalogique. Mais pour un évolutionniste, le lien cladistique seul n’est qu’un aspect de la documentation de la relation de parenté parce qu’il ignore le destin des lignes phylétiques après le clivage.

42 Je m’explique. Comme une personne a reçu de son père la moitié de ses chromosomes et que son fils reçoit à son tour de lui la moitié de ses chromosomes, on peut dire que cette personne est génétiquement aussi étroitement liée à son père qu’à son fils. Lorsqu’il s’agit de parents collatéraux (jumeaux, cousins) et de descendants plus distants (grands-parents et petits enfants, etc.), le pourcentage des gènes partagés (relations génétiques) devient presque imprévisible en raison du côté aléatoire des crossing-over et de la distribution au hasard des chromosomes homologues durant la méiose. Deux cousins germains (et même deux frères dans ce cas) peuvent entre eux avoir cent fois plus de gènes en commun que par rapport à un troisième cousin germain (ou frère) (parmi les loci variables dans cette population). Plus le nombre de générations impliquées est grand, plus grande sera la différence entre les liens généalogiques et la ressemblance des génotypes, même si tous ces parents ont dérivé leurs gènes du pool génétique d’une seule espèce.

43 En matière de phylogénie, où des milliers et des millions de générations sont impliqués, c’est-à-dire des milliers et des millions d’occasions de changement dans les fréquences de gènes, à cause des processus stochastiques, la recombinaison, la sélection et la révolution génétique, il devient absolument sans signification d’exprimer les relations de parenté uniquement en termes de liens généalogiques.

44 En plus des processus cytogénétiques, de nombreux aspects de la sélection peuvent entraîner un degré de changement génétique très distinct dans les différentes lignes de descendance. L’une des nombreuses lignes phylétiques sœurs peut pénétrer dans une nouvelle zone adaptative et être exposée à de sévères nouvelles pressions de sélection. Le résultat est que cette ligne divergera de façon spectaculaire de son proche parent cladistique et pourra tellement s’éloigner génétiquement qu’il serait biologiquement trompeur de continuer de qualifier ces groupes frères de proches parents. Cela dit, comme ils sont les descendants d’une espèce souche on doit les désigner sous le terme de groupes frères. Et en tant que groupes frères on doit les coordonner au niveau de la catégorie, c’est-à-dire selon la théorie cladistique, leur attribuer le même rang dans la hiérarchie (Hennig 1966 : 139). Cette décision ignore le fait que l’un est resté très semblable à l’espèce souche tandis que l’autre a évolué dans un type d’organisme remarquablement différent.

45 Cette situation est mieux illustrée par un schéma (Fig. 1). Il existe une différence génétique maximale de 25 % entre les génomes B et C, mais de 60 à 70 % entre C et D. Le cladiste dira que C est plus apparenté à D qu’à B, l’évolutionniste et le phénéticien diront que C est plus proche de B que de D.

Figure 1

Pourcentage inféré de différences à partir de l’ancêtre (A). Le taxon C est plus étroitement lié à B qu’à D même s’il partage un ancêtre commun plus récent avec D.

Pourcentage inféré de différences à partir de l’ancêtre (A). Le taxon C est plus étroitement lié à B qu’à D même s’il partage un ancêtre commun plus récent avec D.

46 L’indépendance des dérives adaptatives vis-à-vis du clivage phylétique est la raison pour laquelle le taxinomiste évolutionniste adopte une définition très différente de la relation de parenté. Pour lui la relation de parenté signifie la quantité partagée de génotype supposée, elle signifie le contenu génétique plus que le lien généalogique formel. Ce qui est d’intérêt primordial pour un taxon, son rôle évolutif, son système d’adaptations, et toutes les corrélations entre sa structure et ses caractères est, en fin de compte, encodé dans son génotype.

47 Comme des parents distants ne peuvent pas être analysés génétiquement, et comme une pure addition de systèmes adaptatifs complexes serait de toute façon sans raison, il est nécessaire d’inférer le degré de relation de parenté génétique sur la base de données indirectes. Selon cette vue, on utilisera toute preuve accessible, mais surtout toute combinaison de branchement phylétique et d’analyse phylétique soigneusement pondérée. Le taxinomiste évolutionniste pense qu’une approche qui superpose une analyse phénétique soigneusement pondérée sur une analyse cladistique préalable est à mieux d’établir le degré de parenté qu’une pure approche cladistique ou qu’une approche phénétique non pondérée. Une classification fondée sur une telle définition multiple des relations de parenté sera plus fiable et plus prédictive qu’une classification fondée sur des critères tirés d’un seul type d’approche. Les critères qui sont employés pour effectuer une telle pondération et la rendre significative ont été discutés ailleurs (Mayr 1969 : 217-228). Ces critères permettent de mesurer quelque chose qui est plus qu’une « ressemblance globale ».

Figure 2

En raison de l’évolution parallèle, le taxon C ressemble plus à D et à E qu’à A avec qui il partage un ancêtre commun proche. L’inverse est vrai pour B (d’après Ashlock 1969).

En raison de l’évolution parallèle, le taxon C ressemble plus à D et à E qu’à A avec qui il partage un ancêtre commun proche. L’inverse est vrai pour B (d’après Ashlock 1969).

48 La convergence, le parallélisme et l’évolution en mosaïque sont des phénomènes de l’évolution qui soulignent l’importance du génotype invisible sous-jacent. Un schéma (Fig. 2) illustre les difficultés créées par le potentiel dissimulé du génotype. Si l’espèce C en raison de son génotype caché acquiert en parallèle à peu près les mêmes caractères que D et E, même si elle est branchée sur la ligne qui mène à A, il serait légitime de la classifier avec D + E. Le cladiste qualifierait vraisemblablement de polyphylétique le taxon composé de C + D + E comme si la ressemblance était due à la convergence. Du point de vue du phénotype, de fait, C + D + E est un groupe polyphylétique. De nombreux phénomènes évolutifs indiquent l’existence d’un génotype caché que l’on ne peut pas tirer entièrement et directement du phénotype visible. La plupart de nos difficultés avec la polyphylie apparente sont dues aux manifestations de ce génotype caché.

b. La négligence de la double nature du changement évolutif

59 Darwin a clairement vu que la spéciation implique deux processus indépendants. L’un est l’acquisition de l’isolement reproductif, un prérequis qui prévient de l’hybridation entre les deux espèces naissantes. L’autre est l’intégration de niches différentes d’où résulte « la divergence des caractères » dans le but de surmonter les effets de la compétition (Darwin 1859 : 111).

60 Ce qui est vrai au niveau des espèces l’est également en macroévolution. Nous pouvons distinguer deux processus de l’évolution, celui du clivage des lignes phylétiques et celui de l’invasion par les lignes phylétiques de nouvelles niches adaptatives et de zones adaptatives majeures. Toute théorie de la classification qui ne fait pas attention à l’extraordinaire différence entre les dérives des lignes phylétiques en direction de niches mineures et en direction des zones adaptatives entièrement nouvelles, est condamnée à produire des classifications qui ne sont pas équilibrées et sont sans signification. Mais cette négligence des différents aspects de l’évolution phylétique est précisément ce qu’exige la méthode cladistique.

61 Le cladiste procède dans sa construction de la classification comme si le clivage des lignées était le seul processus phylogénétique et comme si ces clivages étaient tous équivalents. Tous les clivages ont le même poids pour les cladistes, de même que les caractères ont tous le même poids pour les phénéticiens. Qu’il soit uniquement concerné par le clivage est confirmé par Hennig en maintes occasions mais ne sera exprimé ici que par une citation : « Les processus de clivage d’une espèce sont la propriété caractéristique de l’évolution ; ce fait est un point décisif. Ce sont les seuls processus historiques que l’on peut démontrer positivement, et qui ont lieu dans la nature dans les groupes supra-individuels » (Hennig 1966 : 235). Cela entraîne Hennig à prétendre que sa méthode est la seule qui donne des réponses historiques correctes.

62 Le cladiste affirme clairement que le branchement est le seul aspect de la phylogénie qui l’intéresse. Il considère comme sans importance que certaines lignées qui résultent du branchement pénètrent dans de nouvelles zones adaptatives et deviennent alors extraordinairement différentes des lignées plus conservatrices ; si elles sont issues de l’ancêtre commun par le même nombre de spéciations, on leur assignera le même rang taxinomique. Les cladistes traitent tous les caractères apomorphes de la même manière. Les taxons qui sont combinés sont ceux qui ont le plus grand nombre d’apomorphies en commun (comme étant dérivés de la même espèce souche). D’après ce que je peux en juger selon ma lecture de la littérature cladistique, les apomorphies ne sont pas pondérées, et les caractères dérivés qui sont liés à la pénétration dans de nouvelles zones adaptatives (comme dans le cas des oiseaux) n’ont pas plus de poids que les apomorphies partagées par les oiseaux et les crocodiles (qui distinguent ces archosauriens vivants des autres reptiles vivants). La même pondération est appliquée aux spécialisations mineures et aux innovations adaptatives majeures. Que certains événements de l’évolution adaptative soient plus importants que d’autres est complètement ignoré. C’est, probablement, la différence la plus significative entre les classifications cladistique et évolutionniste.

63 Il est évident que les cladistes font preuve d’une grande ambivalence dans le traitement de la divergence. Ils reconnaissent en passant le fait qu’il y a des différences dans la vitesse d’évolution des communautés de descendance mais ne tirent aucune conclusion de cette observation. Quand ils construisent leur classification, Hennig et Brundin, et aucun de leurs disciples (par exemple Schlee, Nelson, Griffiths), ne portent la moindre attention à ces différentes vitesses mentionnées par Hennig. De la même façon ils ignorent d’autres phénomènes évolutifs importants comme l’existence de « grades » et de lignes latérales hautement spécialisées, les phénomènes d’évolution en mosaïque et tous les facteurs de causalité en évolution. À quelle vitesse diverge une nouvelle branche, dans quelle mesure elle change relativement à son « groupe frère », combien de caractères supplémentaires elle acquiert, quelle nouvelle zone adaptative a-t-elle envahi, etc., toutes ces questions sont rarement posées pas les cladistes. En ne considérant que la distance généalogique le cladiste se comporte comme s’il admettait que toutes les lignes divergent de façon équivalente et que la distance généalogique correspond à la distance génétique. En prétendant que le branchement est le seul processus historique conséquent, il refuse que les autres aspects du changement évolutif puissent être reconnus en tant que « processus historiques », comme la vitesse d’évolution, la radiation adaptative, l’occupation de nouvelles zones adaptatives, l’évolution en mosaïque, et de nombreux autres phénomènes macroévolutifs.

64 Les deux composants de la phylogénie sont potentiellement de même importance pour le taxinomiste évolutionniste, et les deux doivent être considérés judicieusement lors de la construction de la classification. Le clivage, tout comme le changement phylétique, ont lieu simultanément au cours de l’évolution mais dans la plupart des groupes l’un ou l’autre des deux processus domine pendant une période géologique donnée. Quand il y a un clivage massif, par exemple la spéciation des 50 000 ou 100 000 espèces de charançons (Curculionidae), ou des milliers d’espèces de Drosophila, la divergence phylétique est relativement insignifiante. Parmi les invertébrés et plus spécialement parmi les arthropodes, il existe de nombreux taxons où la spéciation abondante s’est produite sans aucune dérive dans une nouvelle zone adaptative. Toutes les espèces de ces groupements sont des variations répétées autour d’un seul thème. Le contraste est fort avec les épisodes de l’histoire du monde aussi mémorables que l’origine des plantes vasculaires, des angiospermes, des cordés, des vertébrés, des tétrapodes terrestres, des reptiles, ou des oiseaux.

65 Rensch (1947), Huxley (1942, 1958) et Simpson (1959b, 1961), en particulier, ont souligné l’importance de ces niveaux d’adaptation, désignés par Huxley comme des grades. Tous les membres d’un grade sont caractérisés par un complexe adaptatif bien intégré. Le succès évolutif d’une lignée phylétique vers une nouvelle zone adaptative (et à l’intérieur de cette zone) est caractérisé par l’acquisition pas à pas (évolution en mosaïque) d’une série de nouveautés pour qu’elle s’adapte (ainsi que ses descendants) à sa nouvelle position dans l’écosystème. Ultérieurement, le nouveau type basique de cette ligne phylétique peut n’éprouver que peu de changement évolutif mais expérimenter au contraire une importante radiation adaptative qui résulte en une spéciation intense et des modifications variées à l’intérieur du thème adaptatif de base du grade. Nous connaissons dans l’histoire des vertébrés de nombreux cas de formation de nouveaux grades ayant connu le succès, comme les requins, les poissons osseux, les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Chacun d’entre eux est caractérisé par un certain type d’adaptation à l’environnement (Bock 1965), quel que soit le nombre de subdivisions cladistiques dans le grade. Une grande perte d’information résulte de l’ignorance de la composante adaptative de l’évolution exprimée par le concept de grade et de l’attention aux seuls clivages des lignes. Mais c’est précisément ce que font les cladistes.

66 En réalité l’existence de grades modestes et de grades importants est l’un des phénomènes phylogénétiques les plus intéressants, même s’il s’agit d’un phénomène que nous n’arrivons toujours pas à comprendre parfaitement. Pourquoi existe-t-il si souvent une telle uniformité de type dans un taxon supérieur ? La diversité en espèces des perroquets est très riche mais tous, du petit lori de Wilhelmina ou lorikeet au cacatoès ou au grand ara, restent des perroquets caractéristiques. C’est le cas de la plupart des taxons supérieurs, sinon tous. Les reptiles représentent un grade bien défini entre le niveau amphibien et celui des deux dérivés des reptiles, les oiseaux et les mammifères.

67 Dans ses différentes publications, Simpson (1953, 1959b, 1961) a discuté à chaque fois de la différence entre les grades et les clades. Les crocodiles ont un ancêtre commun avec les oiseaux plus récents que celui qu’ils partagent avec les lézards. Ils appartiennent par conséquent au même clade que les oiseaux mais n’appartiennent pas au grade avien, ils appartiennent plutôt à celui des reptiles. Auquel de ces deux aspects de l’évolution doit-on donner la primauté ? Il y a littéralement des milliers de dilemmes semblables dans l’évolution des animaux et des plantes. Par exemple, les grands singes africains (Pan) ont un ancêtre en commun avec l’homme (Homo) plus récent que celui qu’ils partagent avec l’orang (Pongo). Néanmoins Pan appartient au même grade que Pongo, très différent de celui représenté par l’homme. Mieux sont connues les archives fossiles, plus on rencontre de tels dilemmes. Pour le taxinomiste évolutionniste l’existence de grades semble souvent plus significative et biologiquement plus sensée que le seul clivage des lignes phylétiques. Le point jusqu’où les cladistes déprécient la signification biologique des grades est illustré par un commentaire de Brundin (1972 : 111) qui désigne les groupes comme celui des reptiles d’« abstractions non temporelles ».

68 Il y a deux raisons, pour un cladiste, au fait de négliger délibérément la divergence évolutive. La première est que ce facteur ne peut pas être mesuré avec précision de façon non équivoque. De fait, on ne peut habituellement inférer les vitesses et le degré de divergence évolutive que par extrapolation et autres méthodes indirectes. Mais une pondération appropriée (Mayr 1969 : 220-228) permet des inférences probabilistes qui ont du sens, qui, quoique pas très précises, ont plus de valeur que le conseil d’ignorer tout simplement la divergence évolutive. La seconde est que les cladistes semblent penser qu’il faut faire un choix pour délimiter les taxons : ou bien les fonder sur les points de branchement ou bien sur le degré de divergence évolutive. Ils n’arrivent pas à saisir qu’utiliser les deux sources d’information augmente d’autant l’information.

69 Quand ils se voient critiqués pour leur négligence de la divergence évolutive, les cladistes essaient de se défendre en citant la règle de déviation de Hennig. « Quand une espèce se subdivise, l’une des deux espèces filles tend à dévier de l’espèce souche commune plus fortement que l’autre » (Hennig 1966 : 207). Cette règle, disent les cladistes, prouve qu’ils n’ignorent pas l’évolution phylétique. Plusieurs aspects de cette règle sont remarquables. Le premier est en totale contradiction avec l’affirmation de Hennig selon laquelle le clivage est le seul processus historique de la phylogénie. Une déviation non symétrique est un processus historique qui – en tant que tel – est indépendant du clivage. Le second est que la règle ne semble pas jouer le moindre rôle dans la construction des classifications des cladistes, même si Hennig a énoncé la règle de déviation dès 1950 (Hennig 1950 : 111) et l’a confirmé en 1966 et en 1969 (Hennig 1969 : 43) et même si elle a été en principe adoptée par la plupart des cladistes (par exemple Brundin 1972 : 108). Le schéma qui illustre la règle de déviation (Hennig 1950, Fig. 25) est l’un des rares schémas de Hennig où les angles des différents clades ne sont pas égaux. On a presque l’impression que le but même de la règle de déviation est de permettre aux cladistes de se défendre de l’accusation d’ignorance de la divergence évolutive. Les conséquences de la règle de déviation sont totalement négligées. Elles seraient d’autant plus apparentes si le processus de déviation non égale apparaissait à chaque pas de la spéciation. Il deviendrait alors évident à quel point la divergence phylétique est importante. Par exemple, si l’un des nouveaux « groupes frères » ressemble beaucoup au groupe parent, ou même est identique (comme l’indique Hennig 1966 : 59), alors que l’autre dévie fortement, la terminologie « groupes frères » ne peut plus être appliquée puisque l’on a dans ce cas un groupe parental qui se prolonge et d’où est issu un groupe fils (Hennig 1966, Fig. 14, 15). Mais au-delà de cette objection formelle il en est une de bien plus sérieuse. Si une forte accélération de vitesse de divergence apparaît dans une branche (un groupe frère) tandis que les branches subséquentes de l’autre groupe frère ne divergent que très peu, il en résulterait avec le temps un système non balancé au point d’annihiler complètement l’utilité du cladogramme dichotomique. De tels branchements asymétriques apparaissent très fréquemment au cours de l’évolution et peuvent être facilement intégrés dans la classification des taxinomistes évolutionnistes mais ne peuvent l’être que bizarrement (si même ils le sont) dans la classification cladistique.

70 Quelques disciples de Hennig ont repéré ces contradictions. Schlee (1971 : 5, 30, 37) voit clairement que l’on peut se passer de la règle de déviation : « Elle n’offre pas un argument en faveur de la méthode de Hennig ni un prérequis pour travailler selon les principes de Hennig. » Schlee (1971 : 6) ajoute une interprétation mystérieuse de Hennig lui-même : « La “règle de déviation” doit être spécialement comprise dans un sens généalogique mais non dans un sens morphologique-biologique. » En réalité, c’est l’inverse qui est vrai : dans un sens strictement généalogique il ne peut y avoir de déviation. S’il y a une déviation inégale cela doit être dans « un sens morphologique-biologique ». Une telle déviation morphologique est la situation normale en phylogénie. Quand il y a subdivision de lignes phylétiques, presque invariablement une ligne divergera plus rapidement et plus massivement que l’autre ; en fait, l’une d’elles peut ne pas changer du tout. L’absolue négligence de l’apparition fréquente de ce processus est l’une des erreurs fatales de la transcription de l’analyse cladistique dans une classification.

71 Comme la reconnaissance des grades dans la classification est parfois qualifiée dans la littérature cladistique d’approche typologique, je voudrais attirer l’attention sur un usage quelque peu différent du terme typologique (typological, typologisch) dans la littérature américaine et dans la littérature allemande. Typologique au sens américain est synonyme d’essentialiste, faisant référence à l’abstraction sous-jacente eidos (essence) et la négation de l’existence de la variation. Dans la littérature phylogénétique allemande, le type (Typus), ou plan d’organisation (Bauplan), est aussi une abstraction, qui représente aussi bien le « type » ancestral que le plan d’organisation « idéal » d’un taxon majeur. Reconnaître les reptiles comme un taxon légitime signifie que l’on reconnaît un plan d’organisation reptilien généralisé, ceci est alors tenu pour une approche typologique. L’usage allemand souligne la philosophie typologique de la morphologie idéale. L’usage allemand de typologique signifie souvent aussi « phénétique » (au sens large). La confusion entre les deux concepts de « typologique » est bien illustrée par la discussion qu’en donne Schindewolf (1967).

c. Une définition de l’espèce purement formelle

72 La définition de l’espèce par Hennig (1950) dans son traité original n’intéresse que la délimitation de l’espèce dans la dimension du temps. Une espèce est simplement la distance entre deux points de branchement dans l’arbre phylogénétique (Hennig 1950 : 111). Le concept est maintenu dans son livre de 1966 (Hennig 1966 : 56-65). Par exemple : « Les limites de l’espèce dans une section longitudinale de temps seraient en conséquence déterminées par deux processus de spéciation : le premier par lequel elle (l’espèce) émerge en tant que communauté reproductive isolée, le second par lequel les descendants de la population originale cessent d’exister en tant que communauté de reproduction homogène » (Hennig 1966 : 58). Bien que les derniers mots de cette définition aient un air de définition biologique de l’espèce, les diagrammes qui l’illustrent (en particulier sa Fig. 15, p. 60 ; Fig. 3) montrent que le concept d’espèce de Hennig est purement formel. Par exemple les espèces B et D1 ne diffèrent pas de l’espèce souche A, mais doivent être comprises comme des espèces différentes à cause des branchements respectifs de C et de E. Au contraire, l’espèce D2 est différente de l’espèce D1 (« morphologiquement » dit Hennig, mais son argument serait le même si elles étaient « reproductivement » isolées) mais doivent être nommées comme étant la même espèce car aucune branche n’est issue de cette souche.

Figure 3

La relation, selon Hennig, entre branchement et spéciation (d’après Hennig 1966, Fig. 15).

La relation, selon Hennig, entre branchement et spéciation (d’après Hennig 1966, Fig. 15).

73 J’attire l’attention sur le concept d’espèce de Hennig, non qu’il soit le point décisif de la théorie de Hennig (il ne l’est pas, quoi qu’en dise Hennig), mais surtout parce qu’il donne un autre exemple de la nature arbitraire et purement formelle des composants principaux de la théorie cladistique de Hennig. Le concept d’espèce de Hennig est à l’évidence si peu biologique et non réaliste qu’il a été rejeté par de nombreux auteurs critiques récents. Peters (1970 : 28-30), par exemple, réfute les formalisations de Hennig de façon efficace, en montrant que parmi toutes les propriétés possibles des espèces, leur durée dans la dimension du temps est la moins significative. Cain (1967 : 412) exprime également que le formalisme de Hennig est sans signification biologique.

74 Le concept de spéciation de Hennig est fortement dépendant de son concept d’espèce. Les différentes implications que l’on peut tirer des discussions de Hennig peuvent être formulées selon trois possibilités :

75

1. L’espèce parente est éliminée par
   1. la subdivision de l’espèce mère en deux espèces filles (dichotomie), ou
   2. la subdivision simultanée de l’espèce mère en plus de deux espèces filles, ou
2. L’espèce parente persiste
   3. après l’origine d’une ou plusieurs branches latérales à partir de la ligne phylétique principale essentiellement inchangée.

76 Dans son livre de 1950, Hennig n’admet que le premier point 1 et parmi les cladistes c’est toujours le cas privilégié car il s’accorde le mieux au schéma cladistique. Les cladistes n’ignorent pas le point 3 mais ont une solution formelle pour ce phénomène inadéquat. Si une espèce a donne une espèce c, l’espèce a sera appelée espèce b à partir du point de branchement afin de satisfaire le postulat cladistique, même si b n’est biologiquement pas distinguable de a. Dans les études de parenté, écrit Hennig (in Schlee 1971 : 28) : « La question de l’identité biologique de différentes espèces de différents horizons chronologiques est sans fondement. » Ceci montre à quelles extrémités mène le formalisme dogmatique de Hennig. Parce que, quoi qu’il en dise, si a et b sont biologiquement identiques, alors ce ne sont tout simplement pas des espèces différentes mais la même espèce à partir de laquelle l’espèce c s’est branchée à un moment donné. Et ceci est d’une importance capitale pour la discrimination entre les espèces sœurs et filles. La solution de Hennig est terriblement trompeuse. La production d’une branche latérale, une nouvelle lignée phylétique, ne change pas l’espèce parente.

d. Le mode d’origine des taxons supérieurs

81 Le cladiste est forcé de proposer un mode d’origine des taxons supérieurs irréaliste à cause de sa théorie phylogénétique. Puisqu’il pense que le branchement est le seul processus phylogénétique, il doit reconnaître deux propriétés à ses points de branchements : ils sont l’origine de nouvelles espèces et aussi de nouveaux taxons supérieurs. Cette idée arbitraire ne correspond nullement aux faits, ainsi que pointé par Darlington (1970 : 2). La spéciation, c’est-à-dire l’acquisition de mécanismes d’isolement dans la reproduction entre populations et l’acquisition de nouveaux caractères apomorphes significatifs sont deux processus largement indépendants. L’étude des groupes d’espèces jumelles et la plupart des genres riches en espèces montrent que l’acquisition de l’isolement reproductif est souvent (sinon toujours) sans effet sur les critères morphologiques que le taxinomiste ou le biologiste évolutionnistes associeraient à l’origine de nouveaux taxons supérieurs. Que l’une des espèces filles acquiert au cours de la spéciation un caractère qui soit potentiellement significatif pour caractériser un nouveau taxon supérieur, est l’exception plutôt que la règle. L’apparition de nouveaux caractères apomorphes est corrélée à l’invasion de nouvelles niches et de nouvelles zones adaptatives bien plus qu’à la spéciation (Simpson 1956 b ; Bock 1965). L’existence de la dichotomie phylogénétique devient donc plus plausible si elle est déconnectée de la spéciation, car la probabilité que plusieurs lignes filles dévient simultanément vers la même nouvelle zone adaptative est faible. Elle n’est cependant pas nulle car un changement de climat et de végétation ou l’arrivée d’un nouveau prédateur peut causer la même dérive simultanée chez plusieurs lignes apparentées.

82 L’acquisition des mêmes caractères apomorphes dans différentes lignes dans un ensemble de groupes frères, disons les descendants d’une super-espèce hautement polytypique, est certainement plus fréquente et potentiellement plus problématique. L’extinction fournit le plus souvent une solution pratique à ce dilemme. L’évolution d’un nouveau taxon supérieur à partir de la ligne initiée par la nouvelle espèce est un événement ultérieur, qui correspond à un second processus phylogénétique, la divergence évolutive, et n’a rien à voir avec le clivage. C’est une formulation trompeuse que de dire que les taxons supérieurs clivent. La preuve de cette assertion est la suivante : un taxon supérieur est un assemblage collectif qui comprend de nombreuses espèces et de lignes évolutives moins nombreuses. Peu d’entre elles divergeront au point de former un taxon supérieur distinct. Mais, de temps en temps, lorsque l’une de ces moindres branches diverge tellement, elle doit être séparée en tant que taxon supérieur distinct.

83 Deux points sont importants : l’« Adam » de la nouvelle ligne phylétique appartient presque invariablement au taxon ancestral. Le premier membre de la ligne phylétique qui va mener aux oiseaux (bien avant Archaeopteryx) était probablement un dinosaure par ailleurs conventionnel, mais avec des plumes ou des écailles à allure de plumes. Est-ce qu’un seul caractère dérivé est suffisant pour lancer cet « Adam » vers un nouveau taxon qui émergera finalement de cette lignée ? Les paléontologues se sont intéressés depuis longtemps à ce problème qui a été discuté de façon très détaillée par Simpson (1961 et autres publications).

84 Ashlock (1971 : 67) a fait une suggestion subtile selon laquelle la délimitation d’un taxon ancestral vis-à-vis du taxon dérivé pourrait être établie comme suit : « Les innovations trouvées chez les membres vivants pourraient être retracées à partir des fossiles et la coupure être placée quelque part entre la première apparition de l’un de ces caractères et la première apparition de l’ensemble de ces caractères […]. L’assignation spécifique de la limite pourrait être déterminée phénétiquement, en pondérant les caractères si besoin, comme pour établir que le groupe dérivé a atteint le grade. » Il admet que le manque de préservation des parties molles et une absence d’archives fossiles rendent ce but difficile à atteindre, sinon impossible, mais sur le principe, c’est certainement la procédure appropriée.

85 L’autre conclusion importante est que l’origine d’une branche latérale n’a pas de conséquence évolutive sur la branche principale (sauf en cas de compétition). Par exemple, la classe des Reptilia, un grade de tétrapodes bien caractérisé, existe depuis le Carbonifère et dont quatre ordres survivent. À un moment dans le Trias, une des nombreuses branches latérales reptiliennes (les cynodontes parmi les thérapsides) a évolué en mammifères et un peu plus tard une autre branche a donné naissance aux oiseaux (Fig. 4). Une application rigide de leur dogme force les cladistes à briser le grade reptilien en nombreuses « classes » séparées et à désigner certaines lignées reptiliennes comme le « groupe frère » des oiseaux et des mammifères. Le fait que personne ne placerait les crocodiles en dehors des reptiles si les oiseaux n’existaient pas, montre combien ce procédé est artificiel et arbitraire. L’unité essentielle des reptiles est illustrée au mieux par l’argumentation continuelle des paléontologues selon laquelle les ordres des reptiles sont mutuellement les plus proches parents.

Figure 4

L’indépendance de l’émergence des grades avien et mammalien vis-à-vis du pattern de branchement du grade reptilien. A (= les crocodiliens) appartient cladistiquement aux Aves, mais il est toujours un membre caractéristique du grade reptilien. L’origine des oiseaux et des mammifères n’affecte pas la catégorisation des branches reptiliennes dont elles sont issues.

L’indépendance de l’émergence des grades avien et mammalien vis-à-vis du pattern de branchement du grade reptilien. A (= les crocodiliens) appartient cladistiquement aux Aves, mais il est toujours un membre caractéristique du grade reptilien. L’origine des oiseaux et des mammifères n’affecte pas la catégorisation des branches reptiliennes dont elles sont issues.

86 L’une des difficultés majeures de la cladistique vient de l’hypothèse selon laquelle tout nouveau taxon supérieur implique la disparition du taxon parent. Même s’il existe une quantité de preuves que de nombreux taxons supérieurs, sinon tous, sont des dérivés latéraux (branches latérales) à partir d’autres taxons qui ont existé bien avant et ont persisté bien après le clivage, le cladiste, à cause de son singulier formalisme, est forcé de prétendre de façon irréaliste : « L’espèce souche n’appartient pas à l’un ou l’autre groupe (fils) (auquel elle a donné naissance) : elle ne peut pas être assignée à aucun des deux » (Hennig 1969 : 33).

87 On peut illustrer à quel point l’approche cladistique est insoutenable par l’étude d’un groupe très diversifié, qui existe toujours et est source de spéciations. La famille actuelle des Drosophilidae offre un tel exemple (Fig. 5). Dans ce taxon supérieur, nous possédons une information tellement riche à partir de la morphologie, des chromosomes, du comportement et d’autres caractéristiques, que l’on peut construire la phylogénie probable avec un degré de fiabilité très élevé. Le dendrogramme montre que plusieurs genres spécialisés prennent leur origine de divers endroits du dendrogramme de Drosophila. L’origine d’une ligne latérale spécialisée, pour laquelle on reconnaît le statut de genre, n’affecte en rien le statut taxonomique de la branche principale de Drosophila qui se poursuit en tant que genre Drosophila. Ce n’est pas un cas unique. L’origine de multiples branches latérales, chacune se spécialisant dans différentes directions, tandis que le groupe souche majeur persiste essentiellement inchangé, est une situation très courante en phylogénie.

Figure 5

L’origine des genres spécialisés à l’intérieur de l’arbre phylétique de Drosophila (d’après Throckmorton 1965).

L’origine des genres spécialisés à l’intérieur de l’arbre phylétique de Drosophila (d’après Throckmorton 1965).

a. La difficulté de déterminer la direction des séquences évolutives

98 Les taxons sont construits par Hennig sur la base des synapomorphies (caractères dérivés). Pour chaque séquence de caractères il faut donc déterminer la direction du changement évolutif. Il est parfois facile de le faire ; dans de nombreux autres cas c’est très difficile. Hennig est bien conscient de ce problème et a édicté quatre règles (Hennig 1950 : 172 et suiv.) qui permettent de déterminer parmi plusieurs caractères lesquels sont ancestraux et dérivés. La plupart de ces règles, reformulées par Peters & Gutmann (1971 : 242) sont fondées sur des pratiques qui remontent à l’époque de Darwin, voire avant. Peters & Gutmann (1971 : 256) ont souligné avec raison que tout formalisme en recherche phylogénétique (cladistique incluse) tend à donner des conclusions superficielles et, souvent, peu fiables. La reconstruction phylogénétique doit être fondée sur une analyse fonctionnelle et sur sa signification adaptative, telle que pratiquée en morphologie évolutionniste (Bock 1965, 1969). Je renvoie à l’essai de Peters & Gutmann (1971) pour une perception très aigüe de cette faiblesse de la cladistique. Leurs considérations montrent bien que l’importance de l’innovation adaptative est absolument cruciale pour la classification, un fait régulièrement ignoré par les cladistes.

b. La discrimination entre parallélisme et convergence

99 La possession commune du même caractère par deux taxons différents peut être due à l’une des quatre causes (Mayr 1969 : 202).

101 Distinguer ces quatre possibilités n’est pas si facile qu’il peut paraître à première vue, car tout ce à quoi peut accéder celui qui étudie la phylogénie est le phénotype, alors que la phylogénie consiste dans le changement des génotypes.

102 La recette traditionnelle de la discrimination entre parallélisme et convergence est l’analyse de l’homologie. Les cas où l’homologie entre les caractères peut être établie, c’est-à-dire la dérivation à partir du caractère équivalent chez l’ancêtre commun, sont le résultat de l’évolution parallèle. Les ressemblances entre les caractères non homologues sont le résultat de la convergence (Bock 1963, 1967). Suivre cette recette est cependant très difficile en pratique non seulement parce que l’établissement de l’homologie est gros de complications (Hull 1967), mais aussi parce que dans des parents éloignés la ligne de séparation entre parallélisme et convergence n’est pas nette (pour une discussion sur le parallélisme, voir également Simpson 1961 : 103-106). Osche (1965) a publié une analyse pertinente des difficultés dues aux potentialités du génotype caché.

103 Les cladistes ne font pas très attention à ces différentes possibilités : « Lorsque l’on décide si les caractères correspondants chez plusieurs espèces sont des synapomorphies, des convergences, des homologies ou des parallélismes, nous devons déterminer si le même caractère était déjà présent dans l’espèce souche exclusive des porteurs de ces caractères identiques » (Hennig 1966 : 120). Contrairement à ce que dit Hennig cela ne permet pas de distinguer les quatre possibilités mais seulement de discriminer les synapomorphies d’un côté et, de l’autre, les trois autres possibilités. Ici et en d’autres occasions (par exemple Hennig 1966 : 121) Hennig affirme carrément son désintérêt en matière de distinction entre parallélisme et convergence (voir également Peters 1972 : 168). Or cette distinction est d’une importance cruciale afin de distinguer le degré de parenté entre les taxons.

104 Les taxons sont classifiés en cladistique sur la base de la présence ou de l’absence de caractères dérivés. De fait, Hennig a répété avec insistance que rien ne compte plus en classification que de tels caractères. Malheureusement seule une partie du génotype est exprimée dans le phénotype visible et la partie cachée du génotype est souvent aussi importante pour l’évolution future d’une ligne phylétique que ce qui est révélé par le phénotype visible. Hennig (1950 : 176) a montré lui-même que le potentiel pour avoir des yeux pédonculés est largement réparti parmi les diptères acalyptrates mais n’est réalisé que chez des espèces et des genres disséminés ici et là. Une articulation mandibulaire secondaire s’est mise en place indépendamment au moins 14 fois dans la classe des Aves (Bock 1969). Dans le genre Drosophila la manifestation répétée de potentialités dissimulées est extrêmement fréquente (Throckmorton 1962, 1965). On trouve difficilement un taxon supérieur dans lequel de tels caractères dérivés n’apparaissent pas de façon disséminée dans le système. Dans tous ces cas la présence ou l’absence d’un caractère n’est en rien liée à la présence ou l’absence du caractère chez l’ancêtre commun. À vrai dire, le génotype de l’ancêtre commun a le potentiel pour développer ce caractère mais sa réalisation est imprévisible.

105 Quand des tendances émergeantes se réalisent pleinement de façon indépendante chez plusieurs caractères il n’y a pas moyen de déterminer la séquence d’apparition des caractères dérivés dans les différentes lignes, ainsi que la séquence de branchement des différentes lignes apparentées. On peut le montrer dans un schéma (Fig. 7). Le seul moyen pour un cladiste de résoudre le problème est de dire que ce dernier disparaîtra en prenant en compte un plus grand nombre de caractères. Malheureusement ce n’est pas toujours vrai. On ne dispose habituellement pas de caractères suffisamment nombreux, et quand on a peu de caractères il faut prendre des décisions à partir de pondérations soigneuses que l’on a peine à distinguer de décisions arbitraires. Dire qu’il n’y a pas vraiment de différence entre convergence et parallélisme (Hennig 1966 : 121) est signe d’un refus à prendre en compte ce qui se révèle comme une des faiblesses majeures du système cladistique. Ce ne sont pas de purs problèmes théoriques. L’effort récent d’Inger (1967) et de Kluge & Farris (1969) pour obtenir une phylogénie satisfaisante des anoures implique dans une large mesure des décisions concernant le degré de primitivité de différents caractères.

Figure 7

L’information contradictoire fournie par différents jeux de caractères liés à l’évolution en mosaïque. Selon le jeu de caractères 1 les lignées B et C forment le groupe frère de A ; selon le jeu de caractères 2 les lignées A et B forment le groupe frère de C.

L’information contradictoire fournie par différents jeux de caractères liés à l’évolution en mosaïque. Selon le jeu de caractères 1 les lignées B et C forment le groupe frère de A ; selon le jeu de caractères 2 les lignées A et B forment le groupe frère de C.

106 Griffiths (1972 : 24-26) a consacré un long développement sur la question de savoir si la convergence pose ou non un problème à la cladistique. Il a certainement raison de penser que des caractères (ou combinaison de caractères) hautement complexes ne sont pas susceptibles d’être acquis indépendamment dans les lignes phylétiques non apparentées. (Pour une discussion du critère de complexité voir Peters 1972 : 168-170). Cependant des caractères (même complexes) peuvent être perdus indépendamment dans différentes lignes et des caractères relativement simples peuvent être acquis par convergence. Malheureusement Griffiths (1972 : 25) a mal interprété Darwin dans la phrase qui suit : « On a élevé des doutes sur la validité de la distinction faite par Darwin entre caractères “adaptatifs” et “non adaptatifs” à des fins d’évaluation évolutive, et par conséquent je n’applique pas ce critère. » En fait Darwin n’a pas fait une telle distinction. Il a simplement parlé de spécialisations ad hoc qui ont véritablement moins de poids phylétique et peuvent être acquises par convergence. C’est ce que Cracraft (1972) n’a pas bien perçu dans sa discussion récente sur l’évolution des ratites. Si plusieurs groupes d’oiseaux coureurs perdent indépendamment leur capacité à voler, acquièrent une grande taille et se spécialisent exclusivement à la course, on devrait s’attendre à ce que ces groupes aient acquis le complexe de caractères ratite même si ces caractères étaient absents chez l’espèce souche de cet ensemble. Ceci est totalement indépendant de la question de savoir si les familles d’oiseaux qui ont perdu la capacité de voler étaient formées de genres étroitement apparentés ou de genres seulement apparentés de façon lointaine. La même objection peut être potentiellement avancée vis-à-vis de l’adaptation à la plongée d’Hesperornis, des grèbes et des plongeons. Les arguments de l’école cladistique n’atténuent pas l’avertissement de Darwin sur le fait qu’il convient de ne pas trop se fonder sur des spécialisations ad hoc (voir également Mayr 1969 : 220, 223).

107 Hennig (1966 : 121) croit que l’on peut distinguer entre convergence (et parallélisme) et synapomorphie en « prenant en compte autant de caractères que possible ». C’est en principe vrai mais souvent impossible à faire. Schlee (1971 : 23) ajoute des critères supplémentaires qui sont, de fait, très utiles. Cependant, dès qu’on étudie de près les phylogénies telles qu’elles sont construites, il devient évident qu’on en tire rarement une décision non équivoque. En raison de l’aspect lacunaire des archives fossiles d’insectes comparées à celles des mammifères, les taxinomistes d’insectes ne sont pas prévenus autant qu’ils le devraient de la fréquence du parallélisme. Par exemple, « à l’intérieur des cynodontes, le groupe le plus avancé (au sein des reptiles thérapsides), de nombreux traits mammaliens (comme l’articulation cranio-mandibulaire ente dentaire et squamosal, la perte de plusieurs générations de dents de remplacement, l’occlusion complexe, et des dents jugales bi-radiculées) sont considérées comme ayant évolué indépendamment dans plusieurs lignes phylétiques » (Crompton & Jenkins 1973 : 138). La plupart des auteurs acceptent également l’idée que l’incorporation du carré et de l’articulaire dans l’oreille moyenne a dû se produire indépendamment chez les mammifères thériens et non thériens. La fréquence de l’acquisition indépendante d’adaptations identiques chez les oiseaux, comme l’articulation mandibulaire secondaire (Bock 1959) ou les nombreuses spécialisations des différentes lignées de pics (Bock & Miller 1959), ou encore les avancées phylétiques indépendantes dans le genre Drosophila (Throckmorton 1965) illustrent les difficultés (voir Bock 1967 et Peter 1972 : 168).

108 Ce qui est le plus déconcertant est le fait que lorsqu’ils construisent leurs classifications, les cladistes ne semblent pas prendre en compte les difficultés causées par le parallélisme et la convergence. Ils les ignorent simplement.

c. Le contenu informatif des caractères ancestraux

109 Les cladistes critiquent avec raison que le seul critère de délimitation des taxons soit la « simple ressemblance » mais telle est l’attitude des taxonomistes évolutionnistes depuis longtemps. Ghiselin (1969b), Simpson (1961) et moi-même (Mayr 1969) ont régulièrement pointé du doigt les dangers de fonder entièrement la classification sur la ressemblance, en particulier (comme le proposent les phénéticiens) sur la ressemblance non pondérée. Toutefois cela ne justifie pas d’aller vers l’autre extrême qui est de rejeter toute fonction à la ressemblance lorsque l’on construit une classification. Agir ainsi aboutirait à une perte considérable d’information taxinomique. En effet, quand elle est correctement évaluée la ressemblance est un indice important, mesurant la quantité partagée de génotype et offrant la base de la détermination de l’homologie. Les cladistes ignorent complètement cela et, par voie de conséquence, ne font guère attention au fait que la rétention d’un grand nombre de caractères ancestraux est tout autant un indicateur de « relations de parenté » (définies traditionnellement) que l’acquisition commune de quelques caractères « dérivés ». On a envisagé deux extrêmes vis-à-vis de l’importance relative des caractères conservateurs (ancestraux) et avancés (dérivés). Les cladistes considèrent seulement les derniers, alors qu’il a été parfois dit que c’est l’étude des caractères conservateurs qui est la plus apte à révéler la parenté. Le taxinomiste évolutionniste est convaincu (et a travaillé ainsi depuis les 100 dernières années) que l’on doit évaluer l’information des deux types de caractères dans le but de construire une classification valide. Rien n’est plus éloigné de la vérité que de dire que « les ressemblances primitives ne contiennent pas d’information phylogénétique » (Cracraft 1972 : 383).

110 J’illustrerai cela à l’aide de deux exemples : il existe trois familles principales d’oiseaux gallinacées vivants. Parmi elles les Megapodiidae possèdent le plus grand nombre de caractères primitifs tandis que les Phasianidae possèdent le plus grand nombre de caractères dérivés. Les Cracidae d’Amérique du Sud sont intermédiaires. Ils partagent quelques caractères dérivés avec les Phasianidae mais ont en commun avec les Megapodiidae un bien plus grand nombre de caractères primitifs. Traditionnellement, on a considéré que les Cracidae étaient plus proches parents des mégapodes que des Phasianidae parce qu’ils semblent partager dans une large mesure un même génotype. À l’inverse, en tant que cladiste, Cracraft (1972 : 283) souligne que les Cracidae sont plus proches parents des Phasianidae car les deux ont en commun quelques caractères dérivés. Je considère que c’est une affirmation fallacieuse. Dans leur ensemble, les caractères des Cracidae sont, à l’évidence, plus proches de ceux des Megapodiidae que des Phasianidae. Il est important de savoir que les Phasianidae se sont branchés à partir de la même branche que celle qui mène aux Cracidae, mais cela ne représente qu’une partie des données qui permettent de construire une classification.

Figure 8

Deux interprétations différentes de l’assignation taxinomique de mouches éteintes. Selon l’interprétation traditionnelle (contour en trait continu) les fossiles (e) appartiennent aux Sciadoceridae (A) ; selon l’interprétation cladistique (ligne de tirets) ils appartiennent aux Phoridae (E). a-h = lignes secondaires des Sciadoridae avec différentes potentialités évolutives, la plupart (c, d, f, g, h) étant éteintes.

Deux interprétations différentes de l’assignation taxinomique de mouches éteintes. Selon l’interprétation traditionnelle (contour en trait continu) les fossiles (e) appartiennent aux Sciadoceridae (A) ; selon l’interprétation cladistique (ligne de tirets) ils appartiennent aux Phoridae (E). a-h = lignes secondaires des Sciadoridae avec différentes potentialités évolutives, la plupart (c, d, f, g, h) étant éteintes.

111 Citons un autre exemple que Hennig (1971 : 12-14) a utilisé pour illustrer la supériorité de l’approche cladistique (voir Fig. 8). Au Canada, l’ambre d’âge Crétacé supérieur a livré deux diptères fossiles qui montrent des relations avec deux familles actuelles, les Phoridae, une famille cosmopolite qui contient à peu près 2 500 espèces, et les Sciadoridae avec deux espèces actuelles, les deux connues dans les continents austraux. Dans laquelle des deux familles actuelles situer ces fossiles ? Les auteurs qui ont décrit à l’origine les fossiles (McAlpine & Martin 1966) leur ont reconnu une lointaine relation avec les Phoridae mais ont placé les fossiles dans les Sciadoridae parce qu’ils ressemblent plus aux espèces de cette famille qu’à tout phoridé actuel.

112 Les deux fossiles du Canada (Sciadophora et Prioriphora) ne diffèrent de façon consistante des Sciadoceridae vivants que par un seul caractère apomorphe, l’absence d’une cellule discale. Dans le cas de deux autres caractères apomorphes (absence de la cellule anale et de l’arista dorsale), les Sciadoceridae actuels sont variables. L’un des deux fossiles canadiens (Prioriphora) a acquis quelques caractères apomorphes supplémentaires ressemblant aux phoridés (par exemple la perte d’un proscutellum, un palpe élargi à la pointe, insertion de R₄₊₅ éloignée de l’extrémité de l’aile, m1 ne rejoignant pas m2) mais pour tous ces caractères l’état plésiomorphe (ressemblant aux Sciadoceridae) est conservé chez l’autre fossile canadien (Sciadophora). Bien que les fossiles canadiens (en tant que groupe) montrent un ou deux caractères dérivés, ils sont beaucoup plus en accord dans la majorité de leurs caractères avec les Sciadoceridae vivants qu’avec les Phoridae. En particulier ils ne possèdent pas la fusion additionnelle et la réduction de la longueur de la veine r₃ de l’aile ni la perte de la deuxième cellule basale. Chez les phoridés typiques, également, les coxae et fémurs sont plus gros et l’ensemble est plus puissant.

113 Dans cet exemple, et plusieurs autres que j’ai étudiés, la nouvelle classification cladistique tout entière repose sur un ou deux caractères. Ceci n’est implicitement rien d’autre que le retour de la « classification fondée sur un seul caractère ». En dépit de leur exhortation à fonder la classification sur l’holomorphe (= la totalité des caractères), pratiquement toutes les dichotomies des classifications sont virtuellement fondées sur très peu de caractères, souvent un seul. Ceci a été fort justement critiqué par Darlington (1970 : 17).

d. Évolution en mosaïque

114 Dans la mesure où sont impliqués les états ancestraux vs états dérivés, la cladistique suppose qu’une fois que l’« évolution » a « décidé » de donner à une ligne phylétique l’état primitif d’un caractère et au « groupe frère » l’état dérivé du caractère, la distinction se perpétuera pour toujours. Il existe de nombreuses situations où c’est bien le cas. Dans d’autres, et ceci est totalement ignoré par les cladistes, le potentiel pour acquérir l’état dérivé existe chez toutes les lignes sœurs issues de l’ancêtre originel ; et, comme je viens de le souligner, ceci n’est réalisé qu’irrégulièrement dans les différentes lignes sœurs, et à des vitesses différentes, ce qui mène à l’évolution parallèle. L’annonce selon laquelle « si l’on peut identifier des caractères dérivés, alors on peut construire des lignées monophylétiques » (Cracraft 1972 : 381) n’est manifestement pas justifiée.

115 Les cladistes n’ont pas pu résoudre les difficultés liées à l’évolution en mosaïque. Cela dit, il n’est pas vrai (comme il a été dit) qu’ils croient que les dichotomies créent des groupes primitifs et évolués. Ils comprennent, comme tout bon taxinomiste, que la plupart des groupes possèdent un mélange de caractères primitifs et dérivés. Même le plus primitif des groupes de mammifères vivants, les monotrèmes, possède un certain nombre de caractères dérivés.

116 En outre, le fait que de nouveaux caractères récemment acquis sont parfois perdus au cours de l’évolution subséquente, crée une difficulté supplémentaire. Une telle double apomorphie (= état primitif secondaire) mimerait une plésiomorphie. Bien que certains cladistes reconnaissent cette possibilité, il ne me vient pas que ceci ait jamais été pris en considération lors de la construction des classifications cladistiques.